旅鸽

旅鸽，一种分布于北美东部的鸽子。旅鸽属的唯一物种。对旅鸽标本DNA的研究发现，约1200万年前，旅鸽和现划分为新大陆鸽属的一簇北美鸽子（如现存的斑尾鸽）有共同的祖先，但之后发生了较大的基因分化¹。

旅鸽体长约40厘米，体型大于北美所有现存的鸽子，包括体型最大的斑尾鸽（城市中常见的岩鸽一般体长30厘米出头）。旅鸽是两性异形的，雄性从头部到背部呈灰调蓝色，腹部呈肉桂红褐色；雌性与雄性色调相似，但更暗淡，体型也比雄性稍小。

旅鸽种群一度极为繁盛，总种群数量曾高达数十亿，是北美乃至地球上曾生存过的种群规模数量最大的野生鸟类。它们的飞行速度可高达100公里/小时，常形成数量极其庞大的游牧部落，反复迁徙，选定合适的大片落叶林作为栖息地，以各类树种为食，在树上繁殖、筑巢、哺育后代。旅鸽在春季繁殖，一次孵化1～2个蛋。

19世纪下半叶，因人类大量²捕杀、适宜的栖息地因工农业开发遭吞噬等原因，旅鸽种群急剧下跌，不再足以维持其高度社会化、捕食者饱和式的种群生存策略，因而走向灭绝。1870年代后，旅鸽在东部已很稀见，栖息范围向人烟更稀少的中部地区靠近，但人类继续在它们大规模筑巢时捕杀它们，终于导致它们在野外消失。最后一次在野外的目击记录是1901年3月12日³，在伊利诺伊的Oakford镇附近，一只雄性旅鸽被射杀。

最后一只旅鸽玛莎（Martha）于1914年9月1日下午1时去世于辛辛那提动植物园，时约29岁⁴。

外形 #

• 雄鸟
  • 灰蓝色头部，红色虹膜，眼周有波状斑纹，嘴部为黑色
  • 颈部呈虹彩色，在光线下颜色不同
  • 背部呈灰蓝色，下背部蓝色调更明显，过渡到尾羽的灰褐色
  • 覆羽呈和背部相近的棕灰色，有不规则的黑色斑点；初级和次级飞羽是更深的灰褐色，次级飞羽边缘有白色带
  • 中间的两根尾羽为棕灰色，其余为白色；尾羽下部为白色
  • 喉部和胸部呈浓郁的红褐色，向下逐渐变浅，至腹部变为白色
  • 腿和爪子为红色
• 雌鸟
  • 大部分特征和雄鸟类似，但颜色较暗淡
  • 尾部明显短于雄鸟，虹膜呈橙红色
• 雏鸟
  • 类似成年雌鸟，肩颈到双翼处的羽毛间杂白色，呈鳞片状
  • 腿和爪子色调较暗淡

生活史 #

繁殖与育雏 #

求偶和配对在庞大的筑巢群落中发生。雄鸽在繁殖季有一种特殊的振翅求偶展示，这种展示往往在栖木上上演。一个对此展示行为的描述如下：

8月1日。雄鸽经常坐在栖木或壁架上，拍打翅膀很长时间，似乎在准备起飞，同时四处张望。部分时间里，尤其在每组振翅开始时，翅膀可能抬起但不展开，只稍微拍打；有时，它们可能完全展开，并以最大的幅度拍打，翼上的腕关节距离背部约1英寸。翅膀拍打但鸟儿没有起飞的唯一原因是拍打还不够迅速，并且鸟似乎紧紧用双脚抓住了栖木。因此，整个身体、头和尾巴随着每一次拍打上下起伏。他通常斜着站在栖木上，使得每边翅膀分别拍打在栖木两侧，但即便如此，每次拍打时，一边的翅膀常常会以非常清晰的声音击中栖木。⁵

求爱展示时，雄鸽会发出“咳咳”（“keck”）声，通常伴随着翅膀的一次扫动，还会发出响亮的喋喋不休声和柔和的“咕咕”（“keeho”）声，伴随大幅度的翅膀摆动。雄鸽靠近雌鸽时，它会紧紧贴着雌鸽，用力压住它，此时雄鸽不抬起翅膀，发出“keck”声，然后梳理翅膀内侧。感情进一步升温时，雄鸽会将脖子放在雌鸽的脖子上，看上去就像“拥抱”一样。如果雌鸽接受求爱，就会以同样的方式“拥抱”雄鸽。双方粗鲁地梳理着对方的羽毛，就像在打架一样。⁶

和其它鸽子一样，旅鸽交配前会啄喙，像亲吻一样。相对于其它鸽子，旅鸽啄喙的动作比较敷衍，两只喙迅速地握在一起，摇晃片刻，然后迅速分开，在此过程中不会传递食物。交配时，雄鸽试图爬上雌鸽的身体时，雌性一开始会站得笔直；这让雄鸽长时间拍打翅膀，爬到雌鸽的脖子附近，直到雌鸽累了并蹲下，然后它们交配。交配后，雄鸽会摆出一种类似恐惧（打斗前）的姿势，头部缩回，羽毛蓬松，发出柔和无调的叫声。雌鸽也发出类似的轻声叫声，抬起翅膀，用翅膀拍打雄鸽两三次，这种雌鸽交配后的拍打是旅鸽特有的。有时，交配后，雌雄鸽都站直，紧张地，快速地挠对方的头几秒钟。⁵

旅鸽在栖息地的树上筑巢，巢穴极端密集，记述说曾发现一棵树上有100个以上的旅鸽巢，很多时候在90个以上⁷。旅鸽的巢较简陋，只是用几根树枝组合而成，凹度小，基本是平面的⁸。筑巢时，雄鸽站在雌鸽的背上，一次叼一根树枝给雌鸽。在筑巢季，庞大鸽群的声音非常吵闹，可以在四五英里外听到。⁹因为环境极端密集，雄鸽会因为嫉妒靠近巢穴和雌鸽的其它旅鸽而爆发冲突，产卵后，雄鸽不会再嫉妒其它旅鸽靠近雌鸽，但会继续守护自己的巢穴。⁵雄鸽上午10点到下午3点在巢中，雌鸽外出，其余时间雌鸽负责孵化。双亲在繁殖季仍会在夜间的栖息地和筑巢地（两者往往在同一区域，但不是一片森林）往返、觅食。

旅鸽每巢产一个蛋，同一个繁殖期可能乳鸽刚出生时，双亲轮流用“鸽奶”喂养，这个阶段大概会持续数天。育雏期大约在两周左右，之后父母会离开雏鸟，加入鸽群飞走，雏鸟会花三四天时间自己觅食，迅速长大，然后也像成年鸟一样，加入鸽群飞走¹⁰。

虽然繁殖种群极大，但在旅鸽身上没有观察到合作育雏（Cooperative Breeding）的现象，但如果父母失踪或被捕杀（很常见），其他成年旅鸽会给其他孤儿乳鸽哺乳，而且，孤儿旅鸽会主动向成年旅鸽乞食。一位波塔瓦托米族（Potawatomi）的原住民酋长Simon Pokagong观察道：

我曾见到多达十二只幼鸟聚集在一只成年雄鸟身边，垂下翅膀，发出哀怨的乞食叫声。我从未见过这些幼鸟在这样的时刻被任何一只成鸟虐待¹¹，无论是雄鸟还是雌鸟。¹²

这种对孤儿的“无差别”照顾是鸽类中很特殊的情况。¹³

食物 #

旅鸽主要以各种果实、种子为食，食性颇杂，根据季节灵活调整。一个19世纪初开列的旅鸽食谱包括：山毛榉坚果、橡子、荞麦、大麻籽、印第安玉米、冬青浆果、荨麻浆果（Hackberries）、越橘浆果（Huckleberry）、水稻种子¹⁴。它们在地上进食，也频繁地以地上的小型昆虫为食，如蜗牛和蠕虫等。¹⁵ 它们极其喜欢吃蚯蚓，报告说圈养中的鸽子吃了蚯蚓后，活力和健康程度大大改善。¹⁶ 它们进食速度相当快，记载说雌鸟平均每5秒啄食12次，啄食时，头部移动的弧度很大。⁵

圈养中的旅鸽食谱包括混合种子、砂砾、牡蛎壳、盐和大量的绿色食物，如生菜。⁵

观察发现在树林中掠食的旅鸽群体主要是雄鸟和亚成鸟（容易用颜色分辨开），推测是雄鸟负责觅食并供养负责孵化的雌鸟，以及幼鸟。¹⁷

行为与沟通 #

旅鸽在地面行走时很笨拙，步态和其它鸽子类似。它们在地面上除了进食，很少发声。对活鸟的观察笔记说，雄性的速度大约是每5秒走12～13步。

旅鸽在清晨时最为活跃。雄鸽被描述为有一种虚张声势的勇敢好斗气质，经常振翅吓阻对手，但很少真正进行真正的战斗。⁵

Wallace Craig曾经描述了旅鸽5种不同的叫声：

1. 交配叫声，类似哀鸽（Zenaida macroura）交配时的声音，轻柔的咯咯声。

2. 响亮、刺耳、高音调的“咳咳”声（“Keck”），常用在吓阻其它鸟类的场合。发出这种声音后，它们经常会紧接着发出其它声音，比如咕咕声。

3. 喋喋不休的叽叽喳喳声，旅鸽最典型的沟通语言。有描述为“Kee-kee-kee,”或者“Tete! Tete! Tete!”的。变化很多，在高度兴奋时，叫声会响亮而尖锐，在打斗时，叫声会变得非常急促。在情绪温和时，叫声会减弱为柔和、低沉的慢板。叫声不是鸣禽式歌声般的曲调，但语调的变化让这种叫声极富表现力。

4. 微弱的“咕咕”声（“Keeho”），轻柔而略带有音乐感的调子，常在叽叽喳喳声后作为收尾发出。猜想是因为旅鸽的群落极其庞大，需要大嗓门才能和其它同类顺利沟通，因此嘈杂的叫声高度发展，而柔和的“咕咕”声则退化了。

5. 巢鸣（Nest call），鸟在巢中时发出，经常是有些紧张的时候。使用场合基本和哀鸽等类似，但声音区别很大。音色比其它鸽类沙哑，至少包含8个音符，经常更多。高低音混合，音量适中，半音乐性，如果音符串很长，音调将稍微下降。经常以咕咕声（“Keeho”）结尾。⁵

游牧生活 #

旅鸽形成庞大的群体，以游牧的方式迁徙，寻找能供养群体食物的大片森林，主要是美国东部的大片山毛榉树林、松树林、铁杉树林等，没有候鸟式的迁徙节律。¹⁸

旅鸽群落甚少穿越大片水域，它们不会游泳，曾有大片旅鸽落水淹死的报告。不过，它们经常经过五大湖上空，也有一些贴着海岸线游牧的目击记录。¹⁰

当庞大的群体进食时，一些哨兵鸟负责警报危险。当发现危险时，哨兵鸟通过快速拍打翅膀发出警报，声音像“小军鼓滚动的节拍”，然后整个鸟群会受惊并飞走，翅膀的同时振动会发出雷鸣般的声音。¹⁹

人类迫害与灭绝 #

北美原住民与早期定居者一直大量狩猎旅鸽作为食物，但在19世纪商业猎鸽兴盛前，不足以对种群造成根本威胁。一些原住民有一些关于旅鸽的信仰。²⁰当时人们普遍认为旅鸽是一种取之不尽，用之不竭的资源。

19世纪早期，记录了一种捕猎旅鸽的方法：将一些活鸽子眼睑缝上，固定在一根可移动的棍子上，在远处拉动绳子，让棍子交替升高和降低，产生类似于旅鸽刚刚落地时的翅膀扇动声；路过的鸽群被引诱降落，啄食地上的玉米、荞麦等诱饵，人在远处拉动绳索，让网罩住旅鸽。这样一次能捕到十只以上旅鸽，多达三十几只。²¹

1878年夏天，五大湖附近的商业猎鸽（基本上是最后一次大规模商业猎鸽，之后再无大规模的筑巢记录）中，至少有三百吨旅鸽从密歇根州运出²²。仅从Petoskey这个密歇根州小城市（靠近五大湖，旅鸽最后的大规模筑巢地）就运出150万只死旅鸽²³。

1880年5月，在最后的已知筑巢地，密歇根州的Benzie County附近的Platte河边的白桦树林，人们放火烧树，受惊的成鸟会飞上天空，笨拙的幼鸽则掉到地上，被人类捕获。一天可以用这样的方法捕获数千只。²⁴

一般认为，19世纪中期美国东部铁路的大发展，是旅鸽最终灭绝的重要原因之一，因为这让大规模商业猎鸽真正成为一项产业。虽然商业猎鸽一直存在，但之前并没有这么高的效率。电报的发展亦让职业猎鸽者能迅速得知旅鸽的栖息地。¹⁰所以，旅鸽灭绝的烈度可能比想象中更惊人，它们基本是在不到一个世纪中从上亿的规模，衰落至最终灭绝的。此外，橡树、山毛榉树等旅鸽最常见的栖息、觅食地被砍伐，也加速了旅鸽的灭绝。

很长一段时间里，最后一只人类射杀的野生旅鸽被认为是于1900年3月24日，在俄亥俄州萨金茨地区（Sargents）附近被14岁的Press Clay Southworth射杀。这是一只雌鸽，后来被制为标本，并被取名为“扣子”（Buttons），原因是标本师用鞋扣制作标本的眼睛，而不是玻璃珠。²⁵

近期新披露的材料发现了更晚的记录，1901年3月12日，在伊利诺伊的Oakford镇附近，射杀了一只雄性旅鸽。³无论如何，野生的旅鸽种群肯定比圈养中的群体更早灭绝。

最后一只旅鸽，辛辛那提动植物园圈养中的雌旅鸽“玛莎”，死于1914年9月1日下午1时。在之前，一只一同圈养的雄旅鸽“乔治”死于1910年7月10日²⁶，此后玛莎一直孤独地生活着。所有的繁殖尝试都没有成功。玛莎是因年老而自然死亡的，死前一段时间，它已经不能登上较高的栖木，只能在笼子底部生活，最后死亡时，也是在那里被发现的。1914年8月18日，玛莎死去前十几天，有报道说饲养员发现玛莎倒在笼底，没有生气，但饲养员往它身上扔了几颗沙子后，它吓了一跳，又恢复了生气，吃了很多饲料。这也许是最后的回光返照。¹⁰

记述 #

• 著名的美国早期鸟类学家Alexander Wilson（1766 - 1813）记述了旅鸽种群繁盛时的一些景象：

  有时，它们把一个广阔地区的山毛榉树的果子清理一空后，在大约六十或八十英里的距离上发现了另一片山毛榉树，它们每天早上定期区那里，并在白天某个时候规律地返回，或者在晚上，回到它们的一般会合地点，或者通常所说的栖息地。这些栖息地总是在森林里，有时占据了相当大一片森林。当他们经常光顾这样的一个地方一段时间后，这个地方的样子就会令人震惊。地面被它们的粪便覆盖了几英寸深；所有的嫩草和树下的灌木丛都被毁掉了；地面上布满了粗大的树枝，这些树枝被一群群层层叠叠的鸟儿的重量压垮了。绵延数千英亩的树木本身也被完全毁掉了，就像被斧头砍断一样。²⁷

  对这些鸟类飞行模式的一些观察不能被忽略。在空中分散开的庞大阵型，以及它们所表现出的各种演变，非常美丽，非常有趣。二月份，当我独自沿着俄亥俄河向下游行进时，我经常拄着桨休息，对着它们的空中动作沉思。一支八英里或十英里长的纵队将从肯塔基州高空出现，盘旋并转向印第安纳州。 这个庞大队伍的领头鸟有时会逐渐改变他们的路线，直到形成一个直径超过一英里的大弯，后面的鸟精确地跟着它前面的鸟所飞的路线。有时，这种情况会持续很长时间，直到两端都超出了视线范围，这样，整个闪闪发光的起伏在天空里形成了一个空间，就像一条浩瀚而雄伟的河流在蜿蜒曲折。当这个弯拐得非常大时，鸟儿们似乎意识到它们正在飞一条不必要的迂回路线，突然改变了方向，于是之前的纵队变成了巨大的锋面线，拉直了所有的锯齿，直到它以一条巨大的，无限延伸的线席卷了天空。其他较小的阵型在偶然靠近时，也彼此结合在一起，以一种如此的轻松与优雅，形成了新的图形，并随着它们的结合与分离时而改变，令我百看不厌。有时，一只鹰会从很高的地方扫掠过鸟群的特定部分，此时，那部分鸟几乎闪电般地向下飞去，离开了共同的轨道；但很快又升起来，继续以之前的高度前进；后面的队伍也在继续这种拐弯，到达那一块地方后，它们几乎垂直地向下飞，潜到很深的地方，然后沿着前面的鸟飞的路径重新上升。当这些庞大的队伍越过我附近的河流时，原本光滑如玻璃的水面出现了无数的凹痕，那是它们的粪便滴落造成的，就像一场大雨或冰雹开始落下。在一个令人享受的下午，我恰巧上岸，到河边的一所房子里去买一些牛奶，正与屋里的人交谈时，突然被一阵巨大、急促的轰鸣声，以及紧接着的一片漆黑惊吓到了。一刹那，我以为龙卷风即将席卷这座房子，周围的一切都将被毁灭。人们看到我的惊讶，冷静地说：“只是鸽子而已。”我跑出去时，看到一群三四十码宽的鸟群，在房子与或形成了河的第二条岸的山峰或高地之间很低地掠过。它们持续掠过了一刻钟以上，最后改变方向，越过了山峰，在后面的鸟赶上来之前消失在了天空里。²⁸

（由网站维护者翻译）