镰嘴垂耳鸦

镰嘴垂耳鸦，即Huia鸟，一种曾分布于新西兰北岛的鸣禽，于20世纪早期灭绝。DNA测序结果发现，镰嘴垂耳鸦与其它两种分布于新西兰的近亲垂耳鸦物种——垂耳鸦（Kokako，拉丁正名：Callaeas）和鞍背鸦（Saddleback，拉丁正名：Philesturnus）属于同一个鸣禽演化树的较早分支，它们共同组成了一个独立的单系群（monophyletic group），不属于雀下目（Passerida）与核心鸦下目（Core Corvoide）¹。这个单系群的祖先可能是借助始新世晚期澳大利亚和南极洲分开时形成的西风，从跳板岛屿迁移到新西兰岛的。²之前认为镰嘴垂耳鸦和垂耳鸦的属都有可能是从这个单系群最基部分化出去的，较新的研究发现，三种新西兰垂耳鸦的共同祖先出现在距今约680万年的晚中新世，此后，垂耳鸦是最早分化的，镰嘴垂耳鸦和鞍背鸦为一个姐妹群，两者分化时间约为距今约480万年的早上新世。³

镰嘴垂耳鸦体长约48厘米，是垂耳鸦科中最大的物种。它们周身羽毛都是略带深蓝色光泽的黑色，除了尾羽末端的一条白色带子。在它们的脸部两边，喙末端处，有显眼的圆形橙色肉垂。两性的喙都是白色，末端带灰色，但形态差异颇大：雄鸟的喙短而粗，雌鸟的喙长而细，有一个很大的下垂弧度。

镰嘴垂耳鸦主要捕食各种寄生于腐败树木的昆虫，尤其是新西兰特有的葫锯天牛（Huhu beetle）的幼虫。早期说法认为，两性之间喙的极大差异可能有助于它们捕食期间的合作，雄性用坚硬的短喙啄开木头，雌性则用长喙伸进去，将被捕食的昆虫夹出来。不过尽管存在这一现象，但两性间并非“合作”关系⁴，它们进化出不同的喙的目的更多是弱化种内竞争，因为这让它们的食谱有了区别⁵。它们总是被目击到成对出现，关系很紧密，推测可能是终生配对的。有时，它们也结成4只或以上的小群。⁶筑巢在每年10月，11月孵化完成，一巢大约1～5个蛋。镰嘴垂耳鸦的迁徙行为不明确，虽有推测它们在高海拔区域繁殖，在海拔较低的地方越冬，但一般看法认为它们是留鸟。⁷ 它们的鸣声很具有辨识度，是轻柔的口哨声，就像它们的名字“Huia”一样。它们会被这种声音吸引，毛利猎人利用这一点，模仿这种声音来诱捕它们。

镰嘴垂耳鸦只分布于新西兰北岛的部分地点，尤其是南部的山脉和林地。化石记录表明，历史上它们曾在北岛更广地分布，但毛利人的定居压缩了它们的分布范围。欧洲人在19世纪的登陆让情况恶化，造成镰嘴垂耳鸦的数量在19世纪下半叶急剧下降，主要原因是据有大量腐木，可以为镰嘴垂耳鸦提供专有食物的原始森林被大量砍伐，开发为耕地，以及针对它们的商业狩猎，主要以它们美丽与特殊的喙和尾羽为目标。在欧洲人到来前，毛利人也狩猎镰嘴垂耳鸦，用猎获的鸟制作珍贵的饰品，但这时因为狩猎禁令，镰嘴垂耳鸦在毛利文化中的神圣性等因素，尚可以保持一种平衡，不至于灭绝整个物种。欧洲人介入后，强大的经济诱惑打破了这种平衡。

最后一次目击镰嘴垂耳鸦是于1907年12月28日，在Tararua山脉附近，WW Smith看见了2只雄鸟与1只雌鸟。也有质疑此次目击记录的具体时间的，按现有文献，似乎只能说这次目击是在1905年到1907年的某个时间。⁸ 1920年代，有一系列未经证实的目击记录，零星的未证实记录甚至晚至1961年。⁹

外形 #

• 雄鸟
  • 全身羽毛为带深蓝色光泽¹⁰的黑色，仅尾羽末端为白色
  • 约20cm长的尾羽末端有一条约2.5厘米长的白色带子，尾羽末端长度整齐
  • 短、粗的喙为白色，约60mm长，末端为蓝灰色，喙末端处有圆形的橙色肉垂¹¹
  • 腿和脚为蓝灰色
• 雌鸟
  • 羽毛特征和雄鸟相同，仅喙不同，长、细而下弯，约104mm长
  • 体型稍微大于雄鸟，体长约48cm，而雄鸟的体长约在45cm左右¹²
• 雏鸟¹³
  • 羽毛颜色较成鸟暗淡，尾羽末端为赤黄色
  • 刚形成喙末端的肉垂时，呈肉白色
  • 雄性幼鸟下腹部羽毛尖端呈浅红褐色与白色
  • 雌性幼鸟尾下覆羽尖端呈白色
• 特殊
  • 旺阿努伊（Wanganui）附近曾发现了通体白色的白化病镰嘴垂耳鸦。另有一只镰嘴垂耳鸦羽毛为棕黑色，上有灰色条纹
  • 有些鸟的尾羽尖端带有淡红褐色

喙的二态性 #

镰嘴垂耳鸦的喙为何会演化出极端的雌雄二态性，目前尚无定论。旧说认为雌雄鸟会通过实现不同功能的喙合作获取食物，已被认为不确。其它有代表性的理论认为这种进化方向让它们的食谱有所区别，从而弱化了种内竞争。

较近对化石的研究发现，镰嘴垂耳鸦雌雄鸟食物的同位素生态位（isotopic niches）不同，但有所重合，食物来源的营养级（trophic positions）则基本相似。这说明，喙的二态性造成了雌雄鸟间的部分觅食隔离，但仍有不少重合。不过，同一项研究亦发现，雌鸟食物的营养级更稳定，变化较少，这说明它们的觅食策略更专门化，而雄鸟的食物来源相对更广。镰嘴垂耳鸦的雌鸟是它们所处的生态环境中唯一专门凿木以昆虫为食的鸟类，参照与镰嘴垂耳鸦在演化上最亲近的，两性的喙都短粗的鞍背鸦，可以猜想，镰嘴垂耳鸦在演化过程中，雌性的喙发生了有利于拓宽觅食范围的演化，雄鸟则更多保留了祖先的特征。¹⁴它们和鞍背鸦的分化大约在距今480万年时。

这种专门化觅食的进化倾向可能也是镰嘴垂耳鸦在现代灭绝的原因之一，因为雌鸟的喙只能采取这种探测到树木较深地方取食的策略，虽然减少了竞争，但也让它们非常依赖原始森林作为栖息地，当新西兰北岛的原始森林覆盖率下降时，它们受到的打击也最剧烈。

解剖发现雄鸟的头部结构与雌鸟有显著差异。雄鸟有发达的颈部肌肉，在后枕部两侧形成圆形的隆起。这些肌肉很可能帮助雄鸟高效地使用它的短喙凿食。¹⁵

生活史 #

繁殖与育雏 #

镰嘴垂耳鸦每个繁殖季节只抚育一窝雏鸟，一窝有1～5个蛋，最常见的描述为4枚蛋¹⁶。它们于10月产蛋，11月孵化雏鸟。筑巢地点是分散的，雄鸟有领土意识，会终生留在筑巢的领土上。圈养的一对鸟儿被观察到如下繁殖季的展示与求爱动作：两只鸟儿在树枝间跳跃，偶尔会扇动尾巴，然后相遇，用喙互相爱抚，同时发出低沉、轻柔的招呼声。它们总是以一系列轻快的跳跃沿着树枝移动。当落到地面时，它们也依然保持这种轻盈跳跃的移动方式。¹⁷

筑巢地点灵活，一些巢穴在地面或靠近地面处，通常位于大树的根部；另一些巢穴则在高处，如在枯树上、树洞中、被截断的树顶形成的凹陷处，或树枝上，巢穴有时被悬垂的树叶、附生植物或藤蔓覆盖。巢大而呈碟状，中心呈深的杯状，深度可达7厘米¹⁸，内部杯的直径约为18cm，巢外径约为35cm。巢壁很厚，由干草、草本植物的叶子和枯茎筑成。观察发现巢的不同部位使用的材料不同，相当精细。巢底主要由叶子和一些枯枝组成；墙壁由交织的枝条和叶子组成；内部杯状衬里用较软、细的材料筑成，如草、叶子、茎或树枝等¹⁹。

雌鸟主要负责孵化，但雄鸟也会帮忙，在繁殖季雄鸟的身上发现了较小的孵卵斑。亦有证据佐证，在孵卵期间，雄鸟可能会照顾并喂食雌鸟。²⁰蛋为石灰色，带紫灰色的不规则斑点。孵化后的巢中没有发现蛋壳碎片，可能是双亲将孵化后的碎片带走了。²¹孵化后，幼鸟无法独立捕食，在巢中被双亲哺育²²至少3个月，直到它们的羽毛看起来和双亲一样。

镰嘴垂耳鸦的雌雄鸟一旦配对后就相当恩爱，记载说一只圈养中的雄鸟死去后，雌鸟因为悲伤，十天后也死去。人们也观察到圈养中的鸟儿会在栖木上依偎着一起过夜。²³

食物 #

镰嘴垂耳鸦最主要的食物是新西兰特有的葫锯天牛（Prionoplus reticularis）的幼虫，也吃其它种子、果实与小昆虫。它们喜好从腐败的树木中捕食，有目击看到4～5只鸟的小群体从树枝和树干上剥去苔藓和寄生蕨类植物，寻找昆虫为食。²⁴

两性的食性因喙的特点而略有区别。雄鸟的头部肌肉发达，能够用坚硬的喙凿开和分解腐烂的木材，捕食其中寄居的昆虫；雌鸟的长喙则适合探入较深的裂缝中捕食。虽然经常观察到一对镰嘴垂耳鸦“合作”，但普遍情况中，它们并不分享食物，雌性不会将自己从深处探出的食物分给雄性，反之亦然。²⁵

人们观察了圈养中的一只镰嘴垂耳鸦，发现当喂给它一只葫锯天牛时，它会从中间咬住虫子，随后转移到栖木上，用一只脚牢牢按住虫体，撕去硬壳部分。然后，它会将虫子往上一抛，使虫体在喙中头尾对齐，然后整个吞下。²⁶

人类记录中镰嘴垂耳鸦的食谱包括²⁷：

• 植物：水果和蔬菜
  • 裸子植物: 罗汉松科（Podocarpaceae）：新西兰鸡毛松（Kahikatea，正名Dacrycarpus dacrydioides）的果实
  • 双子叶植物
    • 火把树科（Cunoniaceae）：Tawhero树（Weinmannia silvicola）的种子
    • 杜英科（Elaeocarpaceae）
      • 齿杜英木（hinau，正名Elaeocarpus dentatus）的果实和种子
      • 杜英（pokaka，正名Elaeocarpus hookerianus）的果实
    • 紫金牛科（Icacinaceae）：kaikomako（Pennantia corymbosa）的种子
    • 玉盘桂科（Monimiaceae）：鸽木，即pigeonwood（Hedycarya arborea）的果实
    • 茜草科（Rubiaceae）：shining karamu（Coprosma lucida）的果实
• 动物：
  • 蜘蛛
  • 鞘翅目：葫锯天牛幼虫
  • 双翅目（蚊蝇等）
  • 鳞翅目（蛾类）幼虫
  • 螳螂目（螳螂）
  • 直翅目：奥克兰树沙螽（Hemideina thoracica）

圈养的镰嘴垂耳鸦吃过的人工食品包括煮熟的马铃薯、煮熟的米饭、生肉末，以及主要由煮鸡蛋、新鲜肉类和蚯蚓组成的混合食物。

声音 #

镰嘴垂耳鸦常在清晨发出鸣叫，在森林中鸟儿的黎明合唱中，它们往往第一个开嗓。²⁸在下雨前，它们变得愉快，发出悦耳的鸣唱。它们的叫声多为不同的口哨声，类似笛声，音色柔和悦耳。声音较轻柔，但在400米外仍可听见。鸣叫时，鸟儿的头颈会向上伸展。有记载说雌雄鸟的叫声有区别，但没有进一步的具体阐述。幼鸟可能比成年鸟聒噪。²⁹

镰嘴垂耳鸦被记述的鸣声记录如下³⁰：

• 成年鸟之间互相呼唤的口哨声：最常见。这是一种音色柔和，音调低沉与丰富的唧唧声，由多个短促的呼哨声组成。这种声音一般在鸟儿飞行时发出，觅食时亦可听到，但更少见。求偶时低沉的招呼声可能也属于此类。

• 警报声：激动或饥饿时发出。尖锐、高音调的口哨声，重复多次。听起来就像“呜呀-呜呀-呜呀”或者“where-are-you”（你在哪里），“Huia”即因此而得名。

• 尖叫：一声长叫声，紧接着是两声短叫（仅在清晨记录到一次）。³¹

• 哀鸣：柔和、音乐般的低吟声，听起来和小狗的哀叫声一样。幼鸟的这种哀鸣声据说极其悦耳。

• 咯咯声：低沉的咯咯声。

镰嘴垂耳鸦经常会被人类模仿它们鸣声的口哨声吸引，从远达100米以外被吸引过来。人类利用这一特性捕猎它们。有时，它们用低沉、轻柔的唧唧声、颤动的口哨声或呜咽声来回应人类模仿它们的声音。幼鸟对这种人类口哨的反应更微弱。³²

栖息地与分布范围 #

镰嘴垂耳鸦主要栖息在山区和低地有茂密灌木层的森林中，如新西兰北岛多见的，以罗汉松针叶树和硬木阔叶树共同形成的森林。它们也被发现栖息在山毛榉林中。³³它们从未在被烧毁的森林或被清理以用于农耕的土地上被观察到。³⁴

镰嘴垂耳鸦仅分布在新西兰北岛。在南岛，有一些未确认的目击记录，但没有发现任何亚化石。历史上，它们在整个北岛都有分布，毛利人到来后，分布范围缩小到北岛南部的一部分区域。欧洲人来到新西兰时（19世纪中期），可确认的分布范围如下³⁵：

• Ruahine、Tararua和Rimutaka山脉，从Mataroa和Taihape向南延伸至惠灵顿港两侧的山脉以及Palliser湾和Wairarapa湖周围的丘陵地区
  • 1892年，在Waikanae和Hutt河谷后面的山脉考察中只目击到一只，但1880年代中期该地区曾很常见
  • 1898年左右，在Taihape附近的Utiku地区仍有较多分布
  • 1889-1893年间，Tararua山脉附近分布的种群数量下降，变得罕见
  • 1900年前，在Rimutaka山脉附近的Akatarawa河周围较常见
  • 1905年，在Rimutaka山脉附近，Akatarawa-Waikanae步道的顶部记录到100～150只的群落
• 上述山脉邻近的低地，如从Hutt河谷北部到Shannon西部地区，以及从Riversdale海滩内陆向北经Puketoi山脉和Dannevirke，延伸到Patanga东部
  • 在Puketoi山脉存活到1880年代，之后逐渐减少
  • 1883年，在Pahiatua-Dannevirke地区收集了许多标本，1890年代时，那里的种群已灭绝
  • 1895年，在北岛东部沿海的Akitio周围很常见，但到1901年左右几乎消失³⁶
  • 20世纪前几年，在Hawkes Bay和Wairarapa之间的低地仍相对常见
• 主要河流上游和中游的林区，如Rangitikei河及其支流
  • 1906年，在Rangitikei河上游还很常见
• 更北的区域有较零散的分布记述，包括Wanganui河的中游向北延伸到Tongariro国家公园，再到Taupo湖南部，然后向东延伸至Huiarau（意为“百只Huia”）山脉
• 孤立记录包括西部Mahoenui地区附近，东部的Raukumara山脉南部

记述 #

• 新西兰鸟类学家Walter Buller（1838 - 1906）于1888年10月在北岛考察镰嘴垂耳鸦的情况，以下是他的观察手记。基本上，大多数目击到的鸟儿都被猎杀了。从21世纪的角度来看，这很奇怪，但对19世纪的博物学家来说，这很正常。

  9号一早，我从惠灵顿乘火车前往马斯特顿，与梅尔船长会合，我们随即安排好一切，准备黎明时骑马出发。我们原本期望天气晴朗，然而天一亮就下起了大雨，稍微延迟了行程，全天都笼罩在绵绵的细雨中。我们的路途穿越灌木丛，沿着一条尚未铺石的公路前行。泥泞深至马膝，大多数路都走得很艰难。全程只有二十英里，头四英里路况稍好，但当我们抵达帕蒂亚塔普（Patiatapu）山脚下的营地时，天色已然昏暗。我们的毛利向导拉胡伊刚好来得及搭好帐篷，并收集了“whariki”草席作为床铺，黑夜便降临了。我们沿着一条林木密布的峡谷边缘来到营地，峡谷对面有一片茂密的马努卡（manuka）树林，足有数百英亩。拉胡伊告诉我们，这里是镰嘴垂耳鸦觅食“树蟋蟀”（Deinacrida thoracica）时最喜欢的地方。马努卡丛林中那黯淡的铁锈绿色，与峡谷两侧新西兰森林独特的灰绿和浅绿色交织变化。时而可见姿态优美的raurekau树抬起逐渐变细的树冠，上面满满地点缀着红色小花，沿途还有散发芳香的pukapuka，暗绿色的叶片在微风中微微翻转，露出银色的叶背，上面满是奶油色的花序。不时还能看到光秃秃的kowhai树，点缀着一簇簇美丽的金色花朵，在宽阔的山谷开阔地上，成簇的Cordyline树伸展出绿色的冠顶，摇曳着；而为这一场景增加了魅力的，是星状的白色铁线莲，它们形成巨大的花簇，优雅地垂挂在杂乱的植被间。在峡谷的河床下，隐藏着潺潺的小溪，那些矮小的悬垂树木大部分都披着一层茂盛的kohia、kareao和其他附生植物。
  
  就在这样美丽的环境中，我们第一次听到镰嘴垂耳鸦那柔和的口哨声！拉胡伊模仿了它的叫声，不一会儿，一只漂亮的雄鸟就飞过了峡谷，飞得很低，在一棵枯树上停留了几秒钟，然后像魔术一样，钻进了下方的灌木丛，不见了。向导继续呼唤着，但那只鸟儿非常警觉，只偶尔低低地回应一两声轻啁。但这已经够了，足以把我们带到它正忙着的地方——它似乎正在地上的苔藓中觅食。我们射杀了这只鸟，它的羽毛很漂亮。拉胡伊把这只鸟的捕获看作我们明天成功的预兆。
  
  我们的营地是当地人才能在丛林中挑选出来的地方。营地在一棵三茎tawhero（Weinmannia racemosa）的树荫下，周围都是茂密的porokaiwiria、torotoro和其他灌木。整个营地被一片浓密的鲜绿色pukapuka灌木丛围起来，灌木丛中还夹杂着更鲜艳的mahoe，被前面完美的kareao藤蔓网络保护着，这些藤蔓附着在高大的树上，悬挂在那里。我们很快就生起了熊熊的篝火，还烤了一些羊排当晚餐。夜幕降临时，我们听到四周都是新西兰猫头鹰肃穆的叫声：首先是清晰的 kou-kou, kou-kou；然后是音调较弱的 (可能是雌鸟的回应) ​​kee-koo-kee；然后，警报声和熟悉的“more-pork”的叫声交替响起。
  
  即使在黑夜笼罩森林之后，高高的树梢上仍有一些图伊鸟³⁷在不停地唱着动听，流畅的歌儿，就像银铃有规律地敲响，而且，在夜色中，还能听到卡卡鹦鹉³⁸与他的配偶交流时不时发出的低沉口哨声。然后，一切都安静下来，夜色很深，没有任何东西打破森林的宁静，直到我们的土著向导模仿镰嘴垂耳鸦的呼唤声让我们在清晨恢复了神智。但这一天并不吉利。细雨继续下着，风也大了起来，于是我们决定把营地转移到山脉的另一边。我们的道路沿着另一条峡谷的一侧延伸。我们刚走了不到一英里，在另一边，传来了鸟儿呼应拉胡伊的叫声。鸟儿的尖锐叫声很快被一阵低沉的口哨声取代，然后它向我们这边移动，在灌木丛中蹦蹦跳跳，好像非常着急。它落到我们前面几码远的地面上，沿着地面跳来跳去，然后爬上一棵枯树的树干，敏捷得令人吃惊。我的同伴朝它开了一枪，但由于天气潮湿，枪走火了，那只鸟被惊动了，在一瞬间就消失了，我们一切想把它召回来的努力都终告失败。到达谷口后，我们拴好马，开始爬山，发现山路非常陡峭。大约爬到一半时，我们坐在地上休息。拉胡伊继续叫着–一声响亮、清晰的口哨声，与鸟儿的普通叫声不太一样，它更响亮、更尖锐。几秒钟后，在没有任何声音或警告的情况下，一只镰嘴垂耳鸦几乎是跌跌撞撞地穿过pukapuka灌木丛，我们只能在很短的时间间隙里看见它，所以不可能开枪击中它。这让我有机会观察这只美丽的鸟儿，并在射杀它之前记住它高贵的气质，如果我可以这样表达的话。就在我等着这只鸟进入射程内时，我听到了远处传来的垂耳鸦³⁹的浑厚叫声，这声音重复了好几遍。这种叫声与图伊鸟的叫声几乎没有什么区别，但在此之前有一种悠长的，管风琴般的声音，非常甜美。我的下一枪瞄准了一只成年雄性镰嘴垂耳鸦，这只鸟从林间沟壑里以无所畏惧的姿态冲了上来。我着急得到一个完美的标本，冒险在远处击发，结果只打伤了这只鸟。它像箭一样倒在地上，发出一声尖锐的，表示惊讶或痛苦的笛音，然后像袋鼠一样飞快地穿越地面，消失在斜坡上。
  
  我们发现下山比爬山容易多了。我们重新上马，继续沿着山谷前行。在道路的一个转弯处，一个被美丽的树林（主要是rata树）环绕的地方，我们停下来一会儿，欣赏眼前的景色。在我们正前方的一棵树上，一对林鸽并排坐着，在透过雨滴的阳光照射下，展示着它们丰满洁白的胸脯。就在我们欣赏这幅鸟类生活的小画面时，一对镰嘴垂耳鸦一声不响地出现在我们头顶的一棵树上，正当它们用美丽的喙互相爱抚时，一发6号子弹把它们一起击落在地。这个场景让人有些触动，我几乎有些庆幸不是我开的枪，尽管我当然并不排斥带走这对珍贵的标本。在到达Poroporo山脚的下一个营地前，我们又收获了一只鸟儿（去年出生的雌鸟），她单独行动，毫无畏惧地飞来，迎接死亡的命运。
  
  安顿好马匹后，养足精神后，拉胡伊和我继续出发寻找镰嘴垂耳鸦，而我的同伴则留在营地附近的溪流钓鳗鱼。走了一英里左右，一只鸟应答了我们的呼唤，随后一对镰嘴垂耳鸦飞落在我们头顶的一颗pukatea树上。我向右边和左边各开了一枪，将它们击落，紧接着又出现了一只年轻的雄鸟。这只小鸟极其激动，显然不知道这一切意味着什么。它发出低沉、咝咝作响的叫声，带着一种温柔的悲伤，越跳越低，一直跳到离我头顶不到一两码的地方。我本可以轻易地用棍子把这美丽的生物打下来，但实在不忍心。不过，对活捉它，我没有那么多顾虑。在比我写下这些事还短得多的时间里，拉胡伊已经找到一根长棍，在末端系了个套索，迅速套在这只鸟的头上。那只镰嘴垂耳鸦敏捷地跳过套索，脚却被卡住了。被俘后，它没有发出任何声音，而是用一种更现实的方式，立刻用喙猛烈地啄我的手，疯狂地、重复不停地攻击我戴的一枚白面戒指。次日，拉胡伊又设法捕获了一只雌鸟，运气不错，正好凑成一对。这对小鸟很快适应了囚禁生活，开始愉快地吃着huhu幼虫，满意地地栖息在用亚麻绳固定好的栖木上。一岁之内的幼鸟有一种低沉乃至哀怨的叫声，很容易与森林里的其他声音区分开来，听来非常悦耳。我们的第三天，也是最后一天，天气潮湿，暴风雨不断；但我们还是捕到了更多的镰嘴垂耳鸦，我们的袋子里一共有16只鸟，还不包括活的。⁴⁰