镰嘴垂耳鸦

镰嘴垂耳鸦，即Huia鸟，一种曾分布于新西兰北岛的鸣禽，于20世纪早期灭绝。DNA测序结果发现，镰嘴垂耳鸦与其它两种分布于新西兰的近亲垂耳鸦物种——垂耳鸦（Kokako，拉丁正名：Callaeas）和鞍背鸦（Saddleback，拉丁正名：Philesturnus）属于同一个鸣禽演化树的较早分支，它们共同组成了一个独立的单系群（monophyletic group），不属于雀下目（Passerida）与核心鸦下目（Core Corvoide）¹。这个单系群的祖先可能是借助始新世晚期澳大利亚和南极洲分开时形成的西风，从跳板岛屿迁移到新西兰岛的。²之前认为镰嘴垂耳鸦和垂耳鸦的属都有可能是从这个单系群最基部分化出去的，较新的研究发现，三种新西兰垂耳鸦的共同祖先出现在距今约680万年的晚中新世，此后，垂耳鸦是最早分化的，镰嘴垂耳鸦和鞍背鸦为一个姐妹群，两者分化时间约为距今约480万年的早上新世。³

镰嘴垂耳鸦体长约48厘米，是垂耳鸦科中最大的物种。它们周身羽毛都是略带深蓝色光泽的黑色，除了尾羽末端的一条白色带子。在它们的脸部两边，喙末端处，有显眼的圆形橙色肉垂。两性的喙都是白色，末端带灰色，但形态差异颇大：雄鸟的喙短而粗，雌鸟的喙长而细，有一个很大的下垂弧度。

镰嘴垂耳鸦主要捕食各种寄生于腐败树木的昆虫，尤其是新西兰特有的葫锯天牛（Huhu beetle）的幼虫。早期说法认为，两性之间喙的极大差异可能有助于它们捕食期间的合作，雄性用坚硬的短喙啄开木头，雌性则用长喙伸进去，将被捕食的昆虫夹出来。不过尽管存在这一现象，但两性间并非“合作”关系⁴，它们进化出不同的喙的目的更多是弱化种内竞争，因为这让它们的食谱有了区别⁵。它们总是被目击到成对出现，关系很紧密，推测可能是终生配对的。有时，它们也结成4只或以上的小群。⁶筑巢在每年10月，11月孵化完成，一巢大约1～5个蛋。镰嘴垂耳鸦的迁徙行为不明确，虽有推测它们在高海拔区域繁殖，在海拔较低的地方越冬，但一般看法认为它们是留鸟。⁷ 它们的鸣声很具有辨识度，是轻柔的口哨声，就像它们的名字“Huia”一样。它们会被这种声音吸引，毛利猎人利用这一点，模仿这种声音来诱捕它们。

镰嘴垂耳鸦只分布于新西兰北岛的部分地点，尤其是南部的山脉和林地。化石记录表明，历史上它们曾在北岛更广地分布，但毛利人的定居压缩了它们的分布范围。欧洲人在19世纪的登陆让情况恶化，造成镰嘴垂耳鸦的数量在19世纪下半叶急剧下降，主要原因是据有大量腐木，可以为镰嘴垂耳鸦提供专有食物的原始森林被大量砍伐，开发为耕地，以及针对它们的商业狩猎，主要以它们美丽与特殊的喙和尾羽为目标。在欧洲人到来前，毛利人也狩猎镰嘴垂耳鸦，用猎获的鸟制作珍贵的饰品，但这时因为狩猎禁令，镰嘴垂耳鸦在毛利文化中的神圣性等因素，尚可以保持一种平衡，不至于灭绝整个物种。欧洲人介入后，强大的经济诱惑打破了这种平衡。

最后一次目击镰嘴垂耳鸦是于1907年12月28日，在Tararua山脉附近，WW Smith看见了2只雄鸟与1只雌鸟。也有质疑此次目击记录的具体时间的，按现有文献，似乎只能说这次目击是在1905年到1907年的某个时间。⁸ 1920年代，有一系列未经证实的目击记录，零星的未证实记录甚至晚至1961年。⁹

外形 #

• 雄鸟
  • 全身羽毛为带深蓝色光泽的黑色，仅尾羽末端为白色
  • 约20cm长的尾羽末端有一条约2.5厘米长的白色带子，尾羽末端长度整齐
  • 短、粗的喙为白色，约60mm长，末端为蓝灰色，喙末端处有圆形的橙色肉垂
  • 腿和脚为蓝灰色
• 雌鸟
  • 羽毛特征和雄鸟相同，仅喙不同，长、细而下弯，约104mm长
  • 体型稍微大于雄鸟，体长约48cm，而雄鸟的体长约在45cm左右¹⁰
• 雏鸟¹¹
  • 羽毛颜色较成鸟暗淡，尾羽末端为赤黄色
  • 刚形成喙末端的肉垂时，呈肉白色
  • 雄性幼鸟下腹部羽毛尖端呈浅红褐色与白色
  • 雌性幼鸟尾下覆羽尖端呈白色
• 特殊
  • 旺阿努伊（Wanganui）附近曾发现了通体白色的白化病镰嘴垂耳鸦。另有一只镰嘴垂耳鸦羽毛为棕黑色，上有灰色条纹
  • 有些鸟的尾羽尖端带有淡红褐色

喙的二态性 #

镰嘴垂耳鸦的喙为何会演化出极端的雌雄二态性，目前尚无定论。旧说认为雌雄鸟会通过实现不同功能的喙合作获取食物，已被认为不确。其它有代表性的理论认为这种进化方向让它们的食谱有所区别，从而弱化了种内竞争。

较近对化石的研究发现，镰嘴垂耳鸦雌雄鸟食物的同位素生态位（isotopic niches）不同，但有所重合，食物来源的营养级（trophic positions）则基本相似。这说明，喙的二态性造成了雌雄鸟间的部分觅食隔离，但仍有不少重合。不过，同一项研究亦发现，雌鸟食物的营养级更稳定，变化较少，这说明它们的觅食策略更专门化，而雄鸟的食物来源相对更广。镰嘴垂耳鸦的雌鸟是它们所处的生态环境中唯一专门凿木以昆虫为食的鸟类，参照与镰嘴垂耳鸦在演化上最亲近的，两性的喙都短粗的鞍背鸦，可以猜想，镰嘴垂耳鸦在演化过程中，雌性的喙发生了有利于拓宽觅食范围的演化，雄鸟则更多保留了祖先的特征。¹²它们和鞍背鸦的分化大约在距今480万年时。

这种专门化觅食的进化倾向可能也是镰嘴垂耳鸦在现代灭绝的原因之一，因为雌鸟的喙只能采取这种探测到树木较深地方取食的策略，虽然减少了竞争，但也让它们非常依赖原始森林作为栖息地，当新西兰北岛的原始森林覆盖率下降时，它们受到的打击也最剧烈。

生活史 #

繁殖与育雏 #

镰嘴垂耳鸦每个繁殖季节只抚育一窝雏鸟，一窝有1～5个蛋，最常见的描述为4枚蛋¹³。它们于10月产蛋，11月孵化雏鸟。筑巢地点是分散的，雄鸟有领土意识，会终生留在筑巢的领土上。圈养的一对鸟儿被观察到如下繁殖季的展示与求爱动作：两只鸟儿在树枝间跳跃，偶尔会扇动尾巴，然后相遇，用喙互相爱抚，同时发出低沉的招呼声。¹⁴

筑巢地点灵活，一些巢穴在地面或靠近地面处，通常位于大树的根部；另一些巢穴则在高处，如在枯树上、树洞中、被截断的树顶形成的凹陷处，或树枝上，巢穴有时被悬垂的树叶、附生植物或藤蔓覆盖。巢大而呈碟状，中心呈深的杯状，深度可达7厘米¹⁵，内部杯的直径约为18cm，巢外径约为35cm。巢壁很厚，由干草、草本植物的叶子和枯茎筑成。观察发现巢的不同部位使用的材料不同，相当精细。巢底主要由叶子和一些枯枝组成；墙壁由交织的枝条和叶子组成；内部杯状衬里用较软、细的材料筑成，如草、叶子、茎或树枝等¹⁶。

雌鸟主要负责孵化，但雄鸟也会帮忙，在繁殖季雄鸟的身上发现了较小的孵卵斑。蛋为石灰色，带紫灰色的不规则斑点。孵化后的巢中没有发现蛋壳碎片，可能是双亲将孵化后的碎片带走了。¹⁷孵化后，幼鸟无法独立捕食，在巢中被双亲哺育¹⁸至少3个月，直到它们的羽毛看起来和双亲一样。

食物 #

镰嘴垂耳鸦最主要的食物是新西兰特有的葫锯天牛（Prionoplus reticularis）的幼虫，也吃其它种子、果实与小昆虫。它们喜好从腐败的树木中捕食，有目击看到4～5只鸟的小群体从树枝和树干上剥去苔藓和寄生蕨类植物，寻找昆虫为食。¹⁹

两性的食性因喙的特点而略有区别。雄鸟的头部肌肉发达，能够用坚硬的喙凿开和分解腐烂的木材，捕食其中寄居的昆虫；雌鸟的长喙则适合探入较深的裂缝中捕食。虽然经常观察到一对镰嘴垂耳鸦“合作”，但普遍情况中，它们并不分享食物，雌性不会将自己从深处探出的食物分给雄性，反之亦然。²⁰

人类记录中镰嘴垂耳鸦的食谱包括²¹：

• 植物：水果和蔬菜
  • 裸子植物: 罗汉松科（Podocarpaceae）：新西兰鸡毛松（Kahikatea，正名Dacrycarpus dacrydioides）的果实
  • 双子叶植物
    • 火把树科（Cunoniaceae）：Tawhero树（Weinmannia silvicola）的种子
    • 杜英科（Elaeocarpaceae）
      • 齿杜英木（hinau，正名Elaeocarpus dentatus）的果实和种子
      • 杜英（pokaka，正名Elaeocarpus hookerianus）的果实
    • 紫金牛科（Icacinaceae）：kaikomako（Pennantia corymbosa）的种子
    • 玉盘桂科（Monimiaceae）：鸽木，即pigeonwood（Hedycarya arborea）的果实
    • 茜草科（Rubiaceae）：shining karamu（Coprosma lucida）的果实
• 动物：
  • 蜘蛛
  • 鞘翅目：葫锯天牛幼虫
  • 双翅目（蚊蝇等）
  • 鳞翅目（蛾类）幼虫
  • 螳螂目（螳螂）
  • 直翅目：奥克兰树沙螽（Hemideina thoracica）

圈养的镰嘴垂耳鸦吃过的人工食品包括煮熟的马铃薯、煮熟的米饭、生肉末，以及主要由煮鸡蛋、新鲜肉类和蚯蚓组成的混合食物。

声音 #

镰嘴垂耳鸦常在清晨发出鸣叫，在森林中鸟儿的黎明合唱中，它们往往第一个开嗓。²²在下雨前，它们变得愉快，发出悦耳的鸣唱。它们的叫声多为不同的口哨声，类似笛声，音色柔和悦耳。声音较轻柔，但在400米外仍可听见。鸣叫时，鸟儿的头颈会向上伸展。有记载说雌雄鸟的叫声有区别，但没有进一步的具体阐述。幼鸟可能比成年鸟聒噪。²³

镰嘴垂耳鸦被记述的鸣声记录如下²⁴：

• 成年鸟之间互相呼唤的口哨声：最常见。这是一种音色柔和，音调低沉与丰富的唧唧声，由多个短促的呼哨声组成。这种声音一般在鸟儿飞行时发出，觅食时亦可听到，但更少见。求偶时低沉的招呼声可能也属于此类。

• 警报声：激动或饥饿时发出。尖锐、高音调的口哨声，重复多次。听起来就像“呜呀-呜呀-呜呀”或者“where-are-you”（你在哪里），“Huia”即因此而得名。

• 尖叫：一声长叫声，紧接着是两声短叫（仅在清晨记录到一次）。²⁵

• 哀鸣：柔和、音乐般的低吟声，听起来和小狗的哀叫声一样。幼鸟的这种哀鸣声据说极其悦耳。

• 咯咯声：低沉的咯咯声。

镰嘴垂耳鸦经常会被人类模仿它们鸣声的口哨声吸引，从远达100米以外被吸引过来。人类利用这一特性捕猎它们。有时，它们用低沉、轻柔的唧唧声、颤动的口哨声或呜咽声来回应人类模仿它们的声音。幼鸟对这种人类口哨的反应更微弱。²⁶

栖息地与分布范围 #

镰嘴垂耳鸦主要栖息在山区和低地有茂密灌木层的森林中，如新西兰北岛多见的，以罗汉松针叶树和硬木阔叶树共同形成的森林。它们也被发现栖息在山毛榉林中。²⁷它们从未在被烧毁的森林或被清理以用于农耕的土地上被观察到。²⁸

镰嘴垂耳鸦仅分布在新西兰北岛。在南岛，有一些未确认的目击记录，但没有发现任何亚化石。历史上，它们在整个北岛都有分布，毛利人到来后，分布范围缩小到北岛南部的一部分区域。欧洲人来到新西兰时（19世纪中期），可确认的分布范围如下²⁹：

• Ruahine、Tararua和Rimutaka山脉，从Mataroa和Taihape向南延伸至惠灵顿港两侧的山脉以及Palliser湾和Wairarapa湖周围的丘陵地区
  • 1892年，在Waikanae和Hutt河谷后面的山脉考察中只目击到一只，但1880年代中期该地区曾很常见
  • 1898年左右，在Taihape附近的Utiku地区仍有较多分布
  • 1889-1893年间，Tararua山脉附近分布的种群数量下降，变得罕见
  • 1900年前，在Rimutaka山脉附近的Akatarawa河周围较常见
  • 1905年，在Rimutaka山脉附近，Akatarawa-Waikanae步道的顶部记录到100～150只的群落
• 上述山脉邻近的低地，如从Hutt河谷北部到Shannon西部地区，以及从Riversdale海滩内陆向北经Puketoi山脉和Dannevirke，延伸到Patanga东部
  • 在Puketoi山脉存活到1880年代，之后逐渐减少
  • 1883年，在Pahiatua-Dannevirke地区收集了许多标本，1890年代时，那里的种群已灭绝
  • 1895年，在北岛东部沿海的Akitio周围很常见，但到1901年左右几乎消失
  • 20世纪前几年，在Hawkes Bay和Wairarapa之间的低地仍相对常见
• 主要河流上游和中游的林区，如Rangitikei河及其支流
  • 1906年，在Rangitikei河上游还很常见
• 更北的区域有较零散的分布记述，包括Wanganui河的中游向北延伸到Tongariro国家公园，再到Taupo湖南部，然后向东延伸至Huiarau（意为“百只Huia”）山脉
• 孤立记录包括西部Mahoenui地区附近，东部的Raukumara山脉南部