绝迹志

大海雀

绝灭 | 1844

Great auk

Pinguinus impennis

鸻（héng）形目 - 海雀科 - 大海雀属

大海雀，一种不会飞的海鸟，曾广泛分布于北大西洋水域及海中岛屿。海雀科唯一不会飞的物种。大海雀属和现存的刀嘴海雀是演化上的近亲，它们在远古时属于一个分布于大西洋的单一谱系，在不晚于上新世早期时，各自发生了适应环境的不同分化1。

大海雀身长约75厘米至80厘米，为海雀科现代物种中体型最大的2。大海雀是雌雄同态的，背部为黑色，腹部为白色，头颈处带棕色，头小身长，呈流线型体型。大海雀的毛皮颜色和体型和没有亲缘关系的企鹅非常相似，是非常典型的趋同进化例子。大海雀喙硬而长，喙上有斜着排列的白色凹槽，眼睛前有椭圆状的白斑，冬天蜕皮时，喉部羽毛变白，眼睛旁的白斑变细变浅3。大海雀的翅膀短小，已经高度退化，翅膀颜色比身体稍深，呈褐色。脚为蹼状，呈黑色。

大海雀善游泳、潜水，但在陆地上很笨拙，它们栖息于高纬度的北大西洋水域，一年中大部分时候都在海上度过，潜水并捕食海鱼为食。大海雀只在每年夏季上岸繁殖，它们不筑巢，直接产蛋在岩石上，多在海边悬崖底部。大海雀对繁殖地要求苛刻，一般是离大陆远的北大西洋孤岛，且需要有方便产蛋与通向大海的岸边岩石。它们在繁殖季高度群居，一对夫妻每个繁殖季产1个蛋。

大海雀被人类狩猎的历史相当长，十多万年前，原住民就捕杀它们。但它们的种群真正走上绝路是地理大发现时代之后。北大西洋的人类活动增加，对大海雀的系统商业化屠宰规模扩大，大海雀的肉、油、毛皮、蛋被大规模搜集。随着大海雀种群下跌，搜集家对它们的毛皮与蛋的需求随之增加，对它们的狩猎强度变本加厉。

18世纪末期，大海雀在北美一侧，大西洋西岸的繁殖点灭绝，与此同时，在欧洲一侧海域繁殖的大海雀也逐渐消失。最后的群体迁移到冰岛附近的偏远孤岛，并在那里被随后赶来的人类捕杀灭绝，时为19世纪中叶。

最后一次确定的大海雀出现记录是在1844年6月3日，冰岛的埃尔迪岛上，三名受悬赏4寻求标本的男子杀死了一对正在孵蛋的大海雀5。后来，有报告说于1848年4月，在挪威的东芬马克郡海域目击了四只大海雀，射杀了其中一只，但遗骸被海浪冲走了6。1852年12月，在加拿大的纽芬兰大浅滩有一次未证实的目击记录7。

museum
安大略皇家博物馆，网站维护者，摄于2023.12.9
后来了解到，这是加拿大唯一的大海雀标本！这让我觉得幸运又悲伤。参见：1，2
这个标本一开始是名声和影响极大的鸟类学家奥杜邦（John James Audubon，下面有一张他的大海雀绘画）的收藏，后来几经辗转，被安大略博物馆买下。相关背景参见 (Fuller, 1999)
在加拿大东海岸纽芬兰芬克岛分布的大海雀曾非常多，这曾是它们在现代最大的栖息地。最后，加拿大只“留下”了这一个标本，大多数最后都卖给了欧洲的“收藏家”。这里的“留下”要打引号，因为这个加拿大唯一的大海雀标本来自冰岛。
大海雀，John James Audubon （1785-1851）绘，Public Domain
1844年被杀的最后一只雄性大海雀的毛皮剥制的标本
比利时皇家自然科学博物馆，Thierry Hubin摄，转引自 (Thomas 2017) (CC BY 4.0)。
一直到现代，科学家才通过DNA测序找到最后一只雄性大海雀的皮肤的下落。最后一只雌性的皮肤下落仍不明确
两件大海雀标本。
左，比萨大学自然历史博物馆。参见此处；右：伦敦，自然历史博物馆。来源：Wikimedia Commons
丹麦动物博物馆保存的另一个标本，1823年被杀于冰岛的Eyrabakki。
左二背景处是哥本哈根保存的1844年被杀的最后一对大海雀的内脏
左起：1. Maja Theodoraki摄，转引自 (Kjartansdóttir 2019) (CC BY-NC-ND.4.0) | 2. 3. Michael B. H.摄，Wikimedia Commons
大海雀标本，辛辛那提博物馆，剥制这副标本的毛皮可能是1844年被杀死的最后的雌性大海雀。来源：辛辛那提博物馆发布
科研人员正在搜集DNA样本供研究：在标本底座上钻一个洞，然后可以用精细的刮刀在脚底上取一点样本，这种方法对标本的破坏最小。

外形 #

  • 上半身与头部为黑色，眼睛前有大面积白色斑块（夏季），眼睛很小，有榛子色的虹膜8
  • 有巨大、坚硬的黑色喙，上有数道凹槽，喙内为橙红色
  • 上颈部为类似头部的黑色，但稍偏棕色，腹部为白色
  • 翅膀已高度退化，面积很小，翅羽为黑色，次级羽毛呈白色，靠近翅膀的侧腹部常呈棕色
  • 尾上覆羽为黑色，尾下覆羽为白色
  • 脚掌为蹼状，黑色，有细小的脚爪
  • 冬天蜕皮时，前颈、下巴的黑色逐渐变为白色，眼周的白色斑块逐渐变浅，被黑色取代

大海雀是雌雄同态的。现存的一些雌性大海雀标本身侧有一条灰色带子，有看法认为这是雌性特有的。9 有对大海雀骨骼的研究认为雄性大海雀的体型可能更大，但这种差距似乎非常小10。

大海雀的背部黑色羽毛被描述为“像黑色缎子一样”。11

大海雀幼鸟的外形不明12。

左，反映大海雀冬天蜕皮与大海雀蛋的科学插图。F. W. Frohawk等。Public Domain
右：大海雀插图。艺术家：Willem van der Merwe，from Deviantart
罕见的冬季大海雀标本。
左：哥本哈根动物博物馆，1815年冬季被杀于格陵兰附近。Brian Berg摄，转引自 (Kjartansdóttir 2019) (CC BY-NC-ND.4.0) | 右：三一学院博物馆，都柏林，Wikimedia Commons。1834年5月在爱尔兰Waterford港海域捕获，圈养四个月后死亡，是爱尔兰最后目击的一只大海雀。参考此处和[10]。可以发现脖子上明显的蜕皮痕迹。
哥本哈根动物博物馆的冬季大海雀标本近景，Peter Andrew Hosner摄，引自Twitter。喉部和“眼罩”的蜕皮痕迹很清晰
大海雀标本，弗罗茨瓦夫大学自然历史博物馆（Muzeum Przyrodnicze we Wrocławiu），波兰
此馆保存的两个大海雀标本中之一，可能是极少数呈现大海雀张开翅膀形态的标本
二战晚期，苏联围困弗罗茨瓦夫城中的纳粹德国军队，博物馆被轰炸，两只大海雀标本从废墟中被抢救、保护起来
来源：Fundacja Collect（CC BY 4.0 DEED）
大海雀亚成鸟标本
Credit: Tyne and Wear Archives and Museums，part of the collection of the Natural History Society of Northumbria，引自Twitter
现藏于Great North Museum: Hancock，被认为是大海雀现存标本中年龄最小的
搜集大海雀标本的DNA样本。注意脚蹼尖端非常细小的爪子
来源：辛辛那提博物馆发布

生活史 #

繁殖与育雏 #

一般认为大海雀和类似的海雀物种一样，是终生一夫一妻制。很多记载都提到大海雀剧烈地摇头，很可能是一种求偶展示13。大海雀在繁殖季是高度社交的，繁殖地常常有一个很大、很拥挤的群落14。大海雀不会飞，所以它们对繁殖地的要求是比较苛刻的，靠海处需要有一些梯度平缓的岩坡，让它们相对方便地从海中登陆。从未见到它们登陆到主大陆上。不过，观察到的大海雀的现代繁殖地依然明显少于理论上适合它们的繁殖地，原因还不十分清楚。可能是一些未知的食物或地点上的需求，或出于逃脱人类猎杀的压力15。

大海雀不筑巢，将蛋直接产在岛屿岩石表面，如露天的岩架下、岩石缝隙、靠海的悬崖底部等等。交配地点和交配行为不明，不过很可能和近亲刀嘴海雀一样，上岸后交配，孵化地离交配地不会太远。有描述称大海雀夫妻会“勇敢地”保护他们的蛋，即使面临捕杀16。

大海雀两性都有孵卵斑（Brood patch），因此极可能是父母轮流孵化的。新近的研究发现大海雀有两个孵卵斑，而不是之前的一个，这意味着它们很可能是水平俯卧着孵蛋的，而不是之前猜测的半直立姿势17。大海雀的蛋呈梨型，上有类似墨水勾勒的花纹，推测前者是因为在倾斜的表面上更稳定，不容易从暴露的岩石上滚下去，后者是因为方便双亲在高密度的筑巢地辨认它们自己的蛋。

大海雀在陆地上很脆弱，所以它们尽量减少在陆上的时间。它们孵化的时间约为39～44天，甚至有短至26天的报告18。相对地，体型和蛋的体积远小于大海雀的刀嘴海雀孵化需要35～37天19。同理，大海雀的育雏期很短，双亲共同在陆上喂食幼崽，大概率在两周甚至10天内就随父母下水，然后随父母在北大西洋中漂流，在羽翼丰满之前，它们可能已经随父母游离岸边数百公里了20。

出海时，大海雀幼雏的重量大约是成年大海雀的20%21。人们曾看到大海雀父母背着雏鸟进入海中22。

繁殖季的大海雀，插画
艺术家：Heinrich Harder
左：《Great Auk Islands: A Field Biologist in the Arctic》的封面，描绘大海雀夫妻育雏的想象场景，雏鸟身上的灰色羽毛应是来自 (Otto Fabricius 1780) 对雏鸟的观察
右：大海雀繁殖季，插画，艺术家：John Gerrard Keulemans。这幅画有一些科学上不准确的地方：画面左中偏下处，三只雏鸟围绕着一只成年大海雀，对于“一夫一妻一子女”的大海雀来说，这样的场景似不太可能，雏鸟和成鸟的体型也有问题，早在雏鸟长到这么大之间，它们就去海里讨生活了。另外，这里雏鸟的颈部和颊部是白的，类似于成鸟冬天蜕皮的状态，但又有白色眼罩，不知道依据为何。
大海雀蛋，插画
A great auk egg. Coloured lithograph by F. W. Frohawk, 1888. Wellcome Collection. Source: Wellcome Collection .
大海雀蛋，利物浦博物馆藏。来源： Wikimedia Commons
这个蛋满是花纹，非常漂亮，被公认为保存到今天的70多个大海雀蛋里最漂亮的，不过这种外形其实不太典型
维多利亚时代，大海雀蛋是一种非常高雅和上档次的收藏品，大海雀的日益濒危让富人们对它们的蛋更加趋之若鹜，捕杀变态般地愈演愈烈——这些事在今天看来太变态了

食物 #

大海雀主要吃在靠近北大西洋海岸的浅海层有分布的鱼，食性和今天分布在北大西洋的海雀类物种相似度很高。

自然学者曾解剖过大海雀，发现它们的胃中有短角床杜父鱼（Myoxocephalus scorpius）和圆鳍鱼（Cyclopterus）23。短角床杜父鱼常栖息在底质水域，所以大海雀很可能有在海里潜至深水捕鱼的能力。

现代科学家对芬克岛大海雀的骨骼和土壤的分析发现了以下这些北大西洋鱼类的成分，它们都很有可能是大海雀食谱的一部分24：

  • 大西洋油鲱（Menhaden）
  • 美洲西鲱（Shad）
  • 毛鳞鱼（Capelin）
  • 三刺鱼（Three-spined stickleback）
  • 北美鲈鱼（Morone），可能是美洲狼鲈（White perch）或小型的条纹鲈（Striped bass）
  • 比目鱼（Flatfish）

研究认为大海雀幼雏可能吃磷虾等甲壳类生物，而且大海雀父母可能通过反哺（regurgitation）的方式喂养幼雏，这和很多企鹅的习性相同，可能是这两种外形相似，命运迥异的物种的趋同进化的另一个例子。25 解剖大海雀雏鸟时，曾发现了红景天，一种生长在寒带岩石上的植物23。

爱尔兰最后一只大海雀被人类养了四个月26。人们发现，相对于海鱼，它更喜欢吃鳟鱼等淡水鱼。它还很喜欢吃牛奶泡的土豆泥27。

对一只活鸟的记述说，大海雀一口可以吞下一条鲱鱼，连续吃三条后才吃饱11。

大海雀插图，John Gould，《欧洲鸟类》，19世纪，Public Domain

栖息范围 #

可确证的大海雀在现代的繁殖地包括如下地点28：

  • 芬克岛（Funk Island），加拿大纽芬兰东端，拉布拉多海

此岛一开始被称为“Penguin”，最后这个名字给了大海雀，又转而给了企鹅。29

芬克岛是大海雀在现代最大的繁殖地。欧洲人到达时，繁殖季至少有数万只大海雀在此产蛋，估计可达10万对以上30。19世纪开始时，芬克岛上的大海雀基本灭绝。

1887年，时任美国国家自然历史博物馆馆长的Frederick A. Lucas访问了芬克岛。考察团队在岛上的土壤里发现了大量大海雀遗骸，发掘了其中一些。现今几乎所有博物馆收藏的完整大海雀骨架都来自芬克岛。土壤上层发现了铁壶的遗迹，估计是用来煮大海雀尸体，方便脱毛的。Frederick估计历史上有上百万大海雀葬身于芬克岛。考察还发现有很多北极海鹦（Fratercula arctica）在芬克岛上筑巢，为大海雀灭绝之前所未见的，推测是大海雀被杀害后，尸骸被丢弃在岩地表面，有机物逐渐沉积后，形成了北极海鹦建造用来繁殖的洞穴所需的土壤。31

科学家还在芬克岛上的大海雀繁殖地附近发现了石头垒成的围栏，推断是把大海雀驱赶到这些围栏里后屠宰的32。

纽芬兰早期的开拓者之一，英国探险家George Cartwright(1739 - 1819)记录了海员对芬克岛上大海雀的剥削：

每年夏天，无数的海鸟在此繁殖，为福戈岛的贫困居民提供了巨大的帮助。他们航行到那里，装载鸟类和鸟蛋……但近年来，几个海员整个夏天都住在那个岛上，唯一目的是为了获取羽毛而杀死鸟类；他们造成的破坏令人难以置信。如果不尽快停止这种做法，整个物种将几乎消失殆尽，尤其是企鸟：因为这是它们现在唯一可以繁殖的岛屿。33

  • 帕帕韦斯特雷岛，属于奥克尼群岛（Orkney Islands），苏格兰东北部

1813年，一只雄性大海雀在奥克尼群岛的帕帕韦斯特雷岛（Papa Westray）被捕杀。此前数年，这只大海雀一直试图和一只雌海雀在附近繁殖。它们被当地居民称为“大海雀国王和皇后”。34

奥克尼群岛中亦有一些别的小岛被认为是适合大海雀繁殖的，但始终没有确证的目击记录。有猜想认为在帕帕韦斯特雷岛出现的两只大海雀只是其他繁殖群落的迷途个体35。

  • 圣基尔达群岛（St Kilda），北大西洋群岛，在苏格兰以西

1840年7月，五名圣基尔达群岛的渔民在阿明岩（Stac an Armin）上捕获了一只正在岩架上睡觉的大海雀，用绳子捆住它的脚，圈禁起来。三天后，暴风雨来临，害怕的渔民们认为它可能是女巫，用石头把这只大海雀打死了36。

这是不列颠群岛的最后一只大海雀。新近的研究发现此事可能发生在1848年，而非之前认为的1840年，如果这样，那么这就是全世界最后一只大海雀，而非之前认为的1844年，在埃尔迪岛被杀死的两只。37

虽然圣基尔达群岛的大海雀繁殖群体有明确的、年代相对较早的文献记录，但还是有很多未解之处，因为该岛屿靠海的地方很陡峭，似乎并不适合大海雀登陆38。

  • 冰岛西南端的海雀岩（Geirfuglasker）和埃尔迪岛（Eldey）

Geirfuglasker在冰岛雷克雅内斯半岛（Reykjanes）附近，是大海雀最后的避难所之一。这个孤岛附近水流湍急，人类难以进入。1813年，丹麦管辖下的法罗群岛正与英国处于战争状态，派出前往冰岛寻求物资的一艘船在海雀岩登录，杀死了大量大海雀39。

1830年，由于海底火山爆发与相继的地震，Geirfuglasker沉没于海平面之下，大海雀被迫转移到离人类更近，也更方便进入的Eldey岛。

1844年6月3日，两只正在孵化的大海雀被捕杀于Eldey岛，蛋被打碎。一般认为这是地球上最后两只大海雀。

冰岛周边的其他岛屿也有零星大海雀繁殖的记录，较出名的包括冰岛北端的Grímsey岛。40

  • 鸟岩（Rochers aux Oiseaux），马德莱娜群岛（Magdalen Islands），加拿大魁北克，圣劳伦斯湾，靠近纽芬兰

16世纪至17世纪，在此观察到了大海雀的繁殖群体。17世纪晚期时还有成规模的群体，1700年时，这个繁殖群体已经消失，剩下的个体大概率向芬克岛迁移了。41

这里的大海雀种群据推测是从纽芬兰南侧的拉胡恩角（Cape La Hune）附近的企鸟岛（Penguin Island）迁移过来的。这个繁殖地似乎更早就被大海雀放弃了，但命名说明了那里肯定至少有一段时间是大海雀的繁殖地42。

北美地区其余曾被大海雀利用的繁殖地可能还包括马萨诸塞州的科德角（Cape Cod）与加拿大新斯科舍省的布雷顿角岛（Cape Breton）附近，拉布拉多亦曾见到过43。

  • （？）法罗群岛（Faroe Islands），北大西洋群岛，不列颠群岛以北，冰岛以东，现为丹麦自治领

法罗群岛一直有零星的大海雀目击与捕获记录，最后一次是在1808年7月44。这里一直没有形成大规模的大海雀繁殖种群，亦未证实大海雀会在岛上产卵。推测在法罗群岛出现的大海雀可能是从北美随洋流到达北欧水域的，还未达到性成熟年龄的大海雀，它们从芬克岛的屠杀中逃生，但基因的本能又让它们试图返回那里繁殖。法罗群岛是它们的中转休憩地45。

用“北极企鹅”来称呼大海雀是基于一些早期欧洲博物学家的以讹传讹，没有可靠的依据证明大海雀的现代栖息范围包括北极圈。1821年，报告称在格陵兰的迪斯科岛（Disko Island）捕获了一只大海雀，这是目前已知大海雀于现代出现的最北地点，但这一记录的可靠性疑问非常大46。格陵兰地区的早期爱斯基摩人定居点Qeqertasussuk亦曾挖掘出大海雀的化石47，大海雀曾经活动至北极圈南端是无可置疑的，但很难说它们稳定地在那里栖息、繁殖。

大海雀在史前的分布比现代记录更广，与现代栖息地的区别主要是它们出没于纬度更低的海域。在北美，佛罗里达州发现了14世纪的大海雀骨骸48。南欧和北非亦有全新世的大海雀化石被发掘，包括伊比利亚半岛，直布罗陀地区等，在西班牙、意大利、法国、摩洛哥等国家都有发现，年代多为公元前数千年，且骨骸上有人类猎杀、切割的痕迹，说明早期人类已经开始猎杀大海雀49。

在更北的地方，亦有不少在非大海雀现代栖息地发现大海雀化石的记录，如斯堪的纳维亚半岛的挪威、瑞典、丹麦等国都有化石发现，挪威的种群可能一直生存到公元1000年后，分布东至挪威东端接壤俄罗斯的芬马克郡（Finnmark）50。荷兰海岸一直有大海雀的分布，晚至公元后的罗马帝国时代51。

基本可以得出结论，大海雀一度曾在整个大西洋水域广泛分布。它们在海中的迁徙模式是未知的，大体上，是夏天繁殖后回到海中，在冬天跟着洋流迁徙到更温暖的地方，但是否形成了类似候鸟的越冬节律则不得而知，因为它们不会飞，可能是高度依赖洋流的52。在文字记载之前，它们的种群就开始下降。这有气候变化和人类猎杀的两方面原因。但显然，时间越晚，人类猎杀压力的原因就越大53，而且人类猎杀造成大海雀群体下降的烈度要远远大于气候变化造成的。从目前掌握的证据看，大海雀的种群数量在人类进入铁器时代后遭遇了剧烈的衰退。54

大海雀的分布范围与繁殖点。蓝色为历史分布范围，黄点为繁殖点。
图左至图右的繁殖点：马德莱娜群岛的鸟岩；拉胡恩角的企鸟岛；芬克岛；格陵兰南部；？；海雀岩与埃尔迪岛；圣基尔达；法罗群岛；帕帕韦斯特雷岛
这张图尚有一些疑问，冰岛旁边靠上的那个标记不知指何地，虽然冰岛附近的大海雀繁殖地大概率不止海雀岩与埃尔迪岛，但似没有在图示地方的。另外，格陵兰岛南部虽然有目击甚至捕杀大海雀的记录，但很难说大海雀会在那里规律地繁殖。可参考(Gaskell 2000)，p148的讨论。
制图：Shyamal. Wiki Commons ，Public Domain
（Jessica Emma Thomas, 2019）的研究中，科研人员用2个GPS漂流舱来模拟北大西洋东西海岸大海雀可能的沿洋流迁徙路线。
红星：大海雀的繁殖点；绿线与黄线：2个GPS漂流舱的路线；红色箭头线：暖海流（墨西哥湾暖流和北大西洋暖流）；蓝色箭头：冷海流（东格陵兰洋流和拉布拉多洋流）
来源： Researchgate (CC BY 4.0)
《最后的战役》（A Last Stand），Errol Fuller。来源： Wikimedia Commons
左：灭绝动物系列，周蛇吉绘，站酷
右：油画，John Duncan (c.1846–after 1907)，The Natural History Society of Northumbria Great North Museum: Hancock，ArtUK，依使用条例进行非商业使用

其他 #

大海雀的自然寿命与繁殖年龄没有直接的记录。根据刀嘴海雀的情况估计，它们的寿命约为20～25岁，在4～7岁时首次繁殖。13

按照刀嘴鸟雀等类似鸟类的情况估计，以及人们对大海雀有限的观察，大海雀又长又硬的喙很可能是它们求偶时炫耀的第二性征，也是在群体内沟通的主要工具。有记载表示被人类圈养的大海雀会张着喙，一直不闭合，表示一种准备攻击的姿态55。大海雀的喙相当有力，这可能让它们能更简单地压碎它们捕猎的甲壳动物。有记载说一次在Geirfuglasker捕猎大海雀时，一只走投无路的大海雀狠狠地用喙咬了一个人的前臂，虽然他穿着牛皮夹克，血还是顺着袖口流了下来56。

平常情况下，大海雀的声音是一种低沉的咕噜声，记载表明圈养中的大海雀在人类投喂时，会抬起头，摇晃着头与脖子，发出这种声音，来表达对食物的渴望。57 但在受到威胁时，大海雀会爆发出相当响亮的叫声，记载说，这时它们叫得比以叫声响亮著称的北方塘鹅声音还大55。

大海雀是极其出色的游泳健将。记述说，一受到惊吓，它们就立即潜入水中，而不是沿着水面逃遁58。除了脚蹼，它们在水下还利用退化失去飞行能力的翅膀推进与平衡，翅膀起到了类似鱼鳍的作用59。在帕帕韦斯特雷岛附近捕获英国最后的大海雀标本时，人们在一只六桨船上追逐它几个小时，最终无法在水中捕获或射杀它60 。

见过大海雀的人认为它们在陆地上的视力很差，但它们听力很好，对噪音非常敏感。亦有猜测这是没有认出大海雀的瞬膜，才误认为它在陆上看不见东西。61

确认的大海雀潜水捕食深度大约在50～100米，根据体型与类似的物种判断，可能可以达到更深，甚至近200米62。

19世纪的大海雀插画
左：Die Gartenlaube. Ernst Keil's Nachfolger. 1884. Public Domain.
右：Lost and vanishing birds;. London,J. Macqueen,1898. CC BY 2.0 DEED.
大海雀插画。后景里两只大海雀似乎正在进行求偶的争斗，一只用喙恐吓对方，颇为有趣，在科学上也是正确的
Popular Science Monthly Volume 62. The great auk. between 1902 and 1903. Unknown author. Public Domain.

记述 #

  • 1534年，法国探险家Jacques Cartier正在进行他的第一次北美航行。他是第一个到达北美内陆的欧洲航海家，尽管法国国王派遣他的原始目的是开启前往东方的航道。他在魁北克马德莱娜群岛的“鸟岩”观察到了大海雀。这是大海雀最早的记载之一。

    五月二十一日，我们乘着西风出港，从从博纳维斯塔角（Cape Bonavista）向北方偏四分之一东北方向航行，一直到鸟岛。那个岛被裂得支离破碎的冰岸围住了。尽管有这样的冰岸，我们的船还是在鸟岛那里停下来，为了捕捉一些鸟儿。鸟儿的数量太多了，让没有见过那场景的人难以置信；尽管岛的周长大约（只有）一里格，但岛上挤满了鸟，看起来就像有人把它们堆放在那里一样。天上飞的和在岛旁边游着的鸟，还要比岛上的鸟多上一百倍。那些岛上的鸟里，有一种大得像鹅，黑白相间，长着乌鸦一样的喙，总是在海里活动，从来不会在空中飞翔。它们长着像半只翅膀一样的小翅膀，在海水里飞行的样子，就像其他鸟在空中飞行那样矫健。这些鸟非常肥美，是令人惊叹的造物。我们叫它们Apponatz63。我们的两艘船在不到半小时内就装满了这些鸟，就像装石头一样。每艘船除了我们新鲜吃的鸟肉以外，还用盐腌制了四到五桶64。

  • 1583年，探险家Edward Haies 随Humphrey Gilbert的船队来到纽芬兰群岛，在芬克岛观察到了为数众多的大海雀：

    离开了这个海湾和让人不舒服的海岸（我们眼前除了可怕的岩石和山脉，什么都没有，没有树，没有任何绿色植物），我们沿着海岸，向南继续航行，天气晴朗。我们看到了一个名叫企鸟岛29的地方，那里有一种以几乎难以置信的密度繁殖的鸟，它们不会飞，因为它们翅膀无法承载它们庞大的身躯（几乎不比鹅小多少）和要溢出来的脂肪。法国人在那个岛上毫无难度地捕捉这些鸟，并用盐腌制后装桶保存。如果不是因为时间不够了，我们也会在那里做同样的准备。65

  • 16世纪下半叶，英国殖民者Richard Whitbourne一直在纽芬兰附近从事渔业。他后来如此记述大海雀：

    这些企鸟的体型与鹅相当，它们不会飞行，因为它们只有很短的小翅膀。在某个特定的平坦小岛上，它们繁殖得如此兴盛，以至于人们可以利用一块木板把它们从岛上赶到船上，一次就能赶数百只；就好像上帝创造了如此无辜的生灵，让它们成为维持人类生存的优质工具。66

  • 1697年，苏格兰作家Martin Martin 前往苏格兰孤悬在北大西洋里的孤岛——圣基尔达群岛（St Kilda）访问，在那里遇见了大海雀：

    那儿的海鸟首先是大海雀。它们是那里最庄严的鸟，也是最大的鸟，比塘鹅还大，它们是黑色的，眼睛周围是红色的，每只眼睛下面有一个大白点，有又长又宽的嘴巴；它庄严地，笔直地站着，它们翅膀短小，不会飞，把蛋直接产在岩石上，如果蛋被拿走了，那年它就不再产蛋了。它们有一双脚蹼67，胸部附近有孵卵斑——因为孵蛋时的热量而脱落羽毛时形成的裸露点。它们的蛋有塘鹅的两倍大，有不同形状的斑点，绿色的、黑色的、深色的。它们不受任何海风的影响，在五月的第一天68出现在岛上，六月中旬左右离开。69

  • 17世纪，法国出生的商人、北美殖民者Nicolas Denys 在北美东岸观察到了大海雀：

    大海雀是另一种鸟。它们身上黑白交杂，不会飞，只有两个翅膀残端，是它们用来拍打水面，帮助它们小跑或者潜进水面的。据说，它可以潜入海底捕鱼。人们发现它们离陆地一百里格70。但它们最终还是要和其他鸟一样，来陆地上产蛋。产下幼崽后，它们就把幼崽背在背上，跳入水中，能游离海岸边多远，就游多远。有时候，人们看到一些长得还没有鸡大的大海雀，但有时候它们长得和鹅一样大。渔民觉得它们很好吃，不过我不同意。它们吃了太多鱼的肝脏，所以吃起来太油了。它们可以用来做鱼油，这就是渔民们捕杀它们的目的。有些船上已经搜集了十到十二桶71的大海雀油，（渔民开发它们）就像大浅滩那里的绿鳕鱼渔业一样。22

  • 1794年至1795年，英国皇家海军海员Aaron Thomas（1762 - 1799）随“波士顿号”（HMS Boston）服役，到达了纽芬兰，并在芬克岛上大量捕杀大海雀。他对当时的经历记述如下72：

    芬克岛是一块贫瘠的土地，只有企鸟和其它鸟在此栖息。光顾这个岛的企鸟多得令人难以置信，除了对那些在其他地方见证过类似情况的人。当你的脚一踏上岸，你就会遇上成千只企鸟，让你基本上没地方落脚。它们太懒了，甚至懒得给你让路。如果你为了它们的羽毛而来，你不会费力去杀死它们，而是抓住其中一只，拔下它最好的羽毛。然后让可怜的，皮肤半裸且被撕破的企鸟随波逐流，任其自生自灭。这不是人道的方法，却是总在上演的事。

    如果你为了鸟蛋去芬克岛，为了确保它们新鲜，你需要按照以下规则行事：你驱赶、殴打可怜的企鸟们，最后把它们挤成一团！然后，你把所有的鸟蛋堆成堆，就像你在赫里福德郡的果园堆苹果一样。这些鸟蛋中有许多已经被孵出了一段时间，因而变得陈旧无用。但你可以清出一块地面，其周长等于你想要的鸟蛋数量，然后在某块岩石后暗中观察一两天。这段时间后，你会发现在你之前清理过的地方，有很多鸟蛋——当然是新鲜的！73

    当你在这个岛上时，你就不断地实施可怕的残忍行为。你不仅在它们活着时剥下它们的皮，还活活烧死它们，来烹煮它们的尸体。你随身带着一只水壶，在里面塞进一两只企鸟，然后在下面生起火，这生起的火绝对是不幸的企鸟自己的身体点燃的。它们身上有很多脂肪，很快便能生起火。岛上没有木材。74

    我从来自圣约翰斯城的一个人那里得到了以下信息……“大约二十年前，当这种贩运行为合法时，我两次去了芬克岛。在这些旅行中，我和一个人一起收集了半吨羽毛，和在圣约翰斯卖三十英镑的鸡蛋！”

    现在，从芬克岛（的鸟）那里剥皮和取蛋是被禁止的。只允许拿鸟作为诱饵来钓鱼。大约三年前，一些人被发现从事这种掠夺活动。他们被带到圣约翰斯，在马车尾被鞭打。但我听说每年仍有大量羽毛从这些岛屿上被掠夺。

  • 1821年，苏格兰自然学者John Fleming 观察了一只在圣基尔达群岛附近捕获的大海雀，这可能是唯一的专业人士对活大海雀的记录：

    在我们离开这个岛的前夕，我们在船上捕获了一只活的大海雀（Alca impennis），这是格拉斯的渔夫麦克莱伦先生（Mr Maclellan）不久前在圣基尔达附近捕获的。它当时很憔悴，看起来病怏怏的，但几天后，它变得很有活力，因为它吃下了大量的鲜鱼，而且在一条腿上被系上绳子以防逃跑的情况下，它偶尔被允许在水中活动。即使在这种受束缚的状态下，它也能在水下快速地完成潜水和游泳的动作，速度之快，让所有船上的追逐者都望而却步。此时，它的颈部和喉部两侧出现了一些白色羽毛，在接下来的一周里，白色羽毛明显增多，毫无疑问，它的喉部羽毛和它的同类一样，在夏季是黑色的，到了冬季就变成了白色。75。

  • 1858年，英国博物学家John Wolley（1823 - 1859）和Alfred Newton（1829 - 1907）在冰岛附近寻访大海雀的踪迹，并访问了1844年6月3日在埃尔迪岛杀死最后一对大海雀的三名冰岛村民76。John Wolley于这次访问的第二年英年早逝，访问的成果后来被Alfred Newton发布，其中包括一些最后两只大海雀被杀死的情况记录。

    大海雀们对入侵者毫无抵抗之意，而是立即沿着高崖下跑去，头抬高，小翅膀略微张开。它们没有发出警报的叫声，迈着小碎步，跑得和人步行一样快。约恩伸展双臂，把一只逼入角落，很快就抓住了它。西格若尔和凯蒂尔在追赶第二只，西格若尔在岩石边缘抓住了它，那里是几个英寻高的悬崖，正下方是海面。然后，凯蒂尔返回到鸟儿出发的斜坡上，看到一个躺在熔岩板上的蛋，他知道那是大海雀的蛋。他拿起蛋，但发现它已碎了，便又放了下来。是否还有另一个蛋不得而知。所有这些都发生得很快，比讲述它们的时间要短得多。风越来越大了，他们匆匆下山。鸟儿被扼死后扔进了船里，两位年轻人紧随其后，上了船。77

    Wolley的笔记中记载了他对三名村民的访谈记录。三人的名字是Sigurðr Islefsson，Jón Brandsson与Ketil Ketilsson78。两只大海雀分头逃跑，Sigurðr Islefsson和Ketil Ketilsson分别掐死了其中一只。Sigurðr Islefsson的回忆如下：

    岩石被黑色的鸟儿79覆盖着，还有大海雀……它们走得很慢。Jón Brandsson张开双臂爬起来（到山崖上）。Jón追的那只鸟进入了一个角落，我追的那只却跑向了悬崖边缘。我在悬崖边抓住了它 —— 那个悬崖有几英寻80高。黑色的鸟儿飞走了。我抓住它81的脖子，它拍打着翅膀，没有叫出声。我勒死了它。82

    我追的那只鸟（从第一次看到它的地方）跑了大约20英寻。它像人走路一样移动……但脚移动得很快。当人们来到岩石上，黑色的鸟儿开始飞翔时，它开始移动。它的翅膀贴近身体两侧，没有伸出来。当它被掐住脖子时，它的翅膀垂下来了一点点。82

    Ketil Ketilsson的回忆基本相同：

    （我们）一起追赶那只鸟，但当（我们接近悬崖边缘时，我的）头晕了，我停了下来；Sigurðr继续往前追，抓住了那只鸟……这只鸟一定跑得比人步行要快。它一直保持笔直，翅膀靠近身体两侧，奔跑时没有发出任何声音与叫喊。82

  • 1883年，挪威渔民Herr Brodtkorb向奥斯陆大学的研究人员Robert Collet讲述了自己于1848年4月，在芬马克郡的瓦尔德（Vardö）附近出海时，目击了四只海中的大海雀，并射杀了其中一只的经历。这次目击记录不被科学界普遍承认，首先是缺乏直接证据，Herr Brodtkorb声称自己当时把海雀尸体放在滩涂上，被海浪冲走了。另外，按照他的描述来看，有可能是对普通潜鸟（Gavia immer）的误认。而且，瓦尔德比已知的现代大海雀栖息地的纬度都要高不少83。Herr Brodtkorb如此描述这些大海雀：

    游动时，它们同时用翅膀和脚，也潜水，但不在水下停留太久。看上去就像它们只是随着海浪的顶部而动。鸟儿们聚在一起，看上去并不害怕。我们…听到了…当它们靠得更近时发出的叫声。那是一种类似沙哑的“咯咯”声，好像它们想互相呼唤…当枪声响起时，所有四只鸟都不见了；但很快，我看到剩下的三只鸟继续往前划着，直到消失在汹涌的海浪后面。84

（由网站维护者翻译）

大海雀骨骼，1958年5月发掘于纽芬兰。来源：佛罗里达博物馆，Kristen Grace摄
大海雀骨架
左：Rhett A. Butler摄，butlernature.com
右：Smithsonian Institution Archives, Acc. 11-007, Box 018, Image No. MNH-4284，Smithsonian Institution Archives，Public Domain
大海雀标本，奥斯陆博物馆，挪威
Credit：Karsten Sund/Natural History Museum of Oslo. Endangered nature – threats against biodiversity
大海雀
艺术家：Ida Kalsta

  1. Moum T, Arnason U, Árnason E. 2002. Mitochondrial DNA Sequence Evolution and Phylogeny of the Atlantic Alcidae, Including the Extinct Great Auk (Pinguinus impennis). Molecular Biology and Evolution. 19(9):1434–1439. doi:https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a004206. 刀嘴海雀是海雀属的唯一现代物种，但较新的化石研究发现了它们在上新世的更多物种。参见：Smith NA, Clarke JA. 2011. An Alphataxonomic Revision of Extinct and Extant Razorbills (Aves, Alcidae): A Combined Morphometric and Phylogenetic Approach. Ornithological Monographs. 72(1):1–61. doi:https://doi.org/10.1525/om.2011.72.1.1. 上新世的化石中也发现了一种大海雀属的另一种物种，分布于大西洋西海岸，在远古灭绝，命名为牛顿大企鸟（Pinguinus alfrednewtoni），一般认为它们和大海雀属于因地理隔绝发生分化的姐妹物种，在牛顿大企鸟灭绝后，本来分布于大西洋东海岸的大海雀进行了海中迁徙，占领了西海岸的类似生态位。参见：Ray CE, Bohaska DJ. 2001. Geology and Paleontology of the Lee Creek Mine, North Carolina, III. p279. ↩︎

  2. [1]中提及的海雀属另一远古近亲体型稍大于大海雀。‌ ↩︎

  3. 绝大部分标本、绘画都以夏天的大海雀为蓝本，表现它们的椭圆型“眼罩”（其实是在眼睛前）。这是因为大海雀冬天在海域生活，夏天上岸繁育时，才有机会和人类正面接触（以及被捕杀至灭绝）。冬季的标本很罕见。1815年冬天，一只大海雀在海中被杀于丹麦格陵兰地区的Fiskenaesset（今称Qeqertarsuatsiaat），剥制标本保存于哥本哈根动物博物馆。本页面选用的插图参见：Kjartansdóttir K. 2019. The changing symbolic meaning of the extinct great auk and its afterlife as a museum object at the Natural History Museum of Denmark. Nordisk Museologi. 26(2):41–56. doi:https://doi.org/10.5617/nm.7476. Geert Brovad对同一标本的摄影亦见于Meldgaard M. 1988. The Great Auk,Pinguinus impennis(L.) in Greenland. Historical Biology. 1(2):145–178. doi:https://doi.org/10.1080/08912968809386472. 以及Morten Meldgaard. 2004. Ancient harp seal hunters of Disko Bay (Vol. 330):Subsistence and settlement at the Saqqaq culture site Qeqertasussuk (2400-1400 BC), West Greenland. Museum Tusculanum Press. ↩︎

  4. 悬赏者是冰岛商人Carl Franz Siemsen，是一些博物馆的代理。 ↩︎

  5. 两只大海雀的毛皮和内脏最后被送到丹麦，后来毛皮失踪了。科学家通过对内脏的DNA研究，确定最后一只雄性大海雀的毛皮被用于保存在比利时皇家自然科学博物馆的一个标本。参见：Thomas JE, Carvalho GR, Haile J, Martin MD, Samaniego Castruita JA, Niemann J, Sinding M-HS, Sandoval-Velasco M, Rawlence NJ, Fuller E, et al. 2017. An ‛Aukward’ Tale: A Genetic Approach to Discover the Whereabouts of the Last Great Auks. Genes. 8(6). doi:https://doi.org/10.3390/genes8060164. 雌鸟皮肤的下落尚不清楚，研究者推断辛辛那提博物馆20世纪从伦敦经销商处购得的大海雀毛皮可能是1844年被杀的雌鸟皮肤。辛辛那提博物馆2020年曾发文表示，同一个研究团队请求他们提供大海雀组织做DNA测序，他们配合了。截至2024年，还没有查到此次测序的结果。参见此处。 ↩︎

  6. Gaskell J. Who killed the great auk?[M]. Oxford University Press, 2000. p144. ↩︎

  7. 来自鸟类学家Henry Drummond-Hay。IUCN红色名录采纳了这次目击记录，但似乎主要凭借目击者身份的背书。对此次目击记录的质疑参见此博文。 ↩︎

  8. 来自对活鸟的观察。参见Fuller Errol. The Great Auk. 1999. p25. ↩︎

  9. Walter Rothschild. Extinct Birds. London: Hutchinson & Co., 1907. ↩︎

  10. Livezey, Bradley C. “Morphometrics of flightlessness in the Alcidae.” The Auk 105.4 (1988): 681-698. ↩︎

  11. Ole Worm - Olaus Wormius. Museum Wormianum. 1655. 转引自Gaskell J. Who killed the great auk?[M]. Oxford University Press, 2000. p65. ↩︎ ↩︎

  12. 一个保存于纽卡斯尔Great North Museum: Hancock的亚成体标本被认为是最年轻的大海雀标本，不过毛皮特征似乎和成体差别不大。参见：https://www.theguardian.com/environment/2014/dec/10/country-diary-susie-white-museum-newcastle-great-auk。一个保存于布拉格Národní Muzeum的大海雀标本也被认为是未成年的。见(Fuller, 1999)。 ↩︎

  13. Bengtson, Sven-Axel. “Breeding ecology and extinction of the Great Auk (Pinguinus impennis): Anecdotal evidence and conjectures.” The Auk 101.1 (1984): 1-12. ↩︎ ↩︎

  14. 一次回忆提到大海雀们繁殖时“紧贴岩石下，肩并肩地坐着”。参见Fuller Errol. The Great Auk. 1999. p39. ↩︎

  15. 人类因素可能是最重要的，因为大海雀的所有现代筑巢地都离“文明”之地很偏远。见（Fuller, 1999）的讨论。 ↩︎

  16. 1829年在冰岛Geirfuglasker岛捕杀两只大海雀时。(Nils Kjærbölling, 1856)，转引自Fuller, 1999, p136. 不过据p218，此叙述并不是十分肯定的。 ↩︎

  17. Birkhead T R, Fiebig J, Montgomerie R, et al. The Great Auk (Pinguinus impennis) had two brood patches, not one: confirmation and implications[J]. Ibis, 2022, 164(2): 494-504. 半直立式孵蛋的假说参见Birkhead T, Russell D, Garbout A, et al. New insights from old eggs–the shape and thickness of Great Auk Pinguinus impennis eggs[J]. Ibis, 2020, 162(4): 1345-1354. ↩︎

  18. Gaskell J. Who killed the great auk?[M]. Oxford University Press, 2000. p153. ↩︎

  19. 刀嘴海雀蛋的长度平均7.3厘米左右，大海雀蛋则在12厘米以上。 ↩︎

  20. Fisher J, Lockley R M. Sea-birds: An Introduction to the Natural History of the Sea-birds of the North Atlantic[J]. 1954. ↩︎

  21. Houston A I, Wood J, Wilkinson M. How did the Great Auk raise its young?[J]. Journal of evolutionary biology, 2010, 23(9): 1899-1906. ↩︎

  22. Nicolas Denys. The Description and Natural History of the Coasts of North America. 1672. 转引自Allen, E. G. (1939). Nicolas Denys, a Forgotten Observer of Birds. The Auk, 56(3), 283–290. doi:10.2307/4079049 ↩︎ ↩︎

  23. Otto Fabricius对格陵兰周边大海雀的考察。Fabricius, Otto. Favna groenlandica. (1780). 转引自Fuller Errol. The Great Auk. 1999. p44. ↩︎ ↩︎

  24. Olson SL, Swift CC, Mokhiber C. 1979. An Attempt to Determine the Prey of the Great Auk (Pinguinus impennis). The Auk. 96(4):790–792. ↩︎

  25. Hobson KA, Montevecchi WA. 1991. Stable isotopic determinations of trophic relationships of great auks. Oecologia. 87(4):528–531. doi:https://doi.org/10.1007/bf00320416. ↩︎

  26. 也许是极少数被人类发现后“善终”的大海雀，虽然它被捕获后也没有活很久。 ↩︎

  27. Thomas Parkin. The Great Auk, Or Garefowl (Alca Impennis, Linn.). 1911. 参见：Fuller Errol. The Great Auk. 1999. p57. ↩︎

  28. Fisher J, Lockley R M. Sea-birds: An Introduction to the Natural History of the Sea-birds of the North Atlantic[J]. 1954. p66. 参见Rothschild另一份较早的列表，基本与之相同，但另外列出了法罗群岛：Rothschild, Walter.Extinct Birds.1907。新近的研究参见Søren Bay Kruse Thomsen. The History of the Decline and Fall of the Great Auk. 2023. https://www.theextinctions.com/articles-1/the-history-of-the-decline-and-fall-of-the-great-auk ↩︎

  29. 原文是“Penguin”，也就是后来被企鹅“借”走的名字。其余翻译中的“企鸟”同此。这个词的词源还不十分清楚，一说是威尔士语中的“白头”，指大海雀夏季的白色眼斑；另一说是类似拉丁语中的“脂肪”，指大海雀的体型。“企鸟”是大海雀介绍到中国的旧称，如《泰西事物丛考》：“有名企鸟者，常企立延领而望，生于北海。冬则南行至法国。有翅无羽不能飞，善游水。其小者略飞，人不爱之。大者如鸭，肉甚肥。老饕嗜之，故网罗净尽，其类已绝，良可惜焉。”参见：徐汇报馆教士译《泰西事物丛考》，上海：徐汇报馆，1903年，第七卷，16页阴面。转引自：黄河清.“企鹅"探源[J].中国科技术语, 2017(1). ↩︎ ↩︎

  30. Montevecchi, William A., and Leslie M. Tuck. “Newfoundland birds: exploitation, study, conservation.” (1987). p147. ↩︎

  31. Lucas F A. The expedition to Funk Island, with observations upon the history and anatomy of the Great Auk[J]. Report of the United States National Museum for the year ending June 30, 1888 (Pt. 2 of the Annual Report of the Board of Regents of the Smitsonian Institution for the year ending June 30, 1888.), 1888. ↩︎

  32. (Peter Stuwitz 1841), 转引自funkisland.ca: https://funkisland.ca/scientific-history/ ↩︎

  33. 记录在1785年7月25日，当时一艘满载着大海雀的船从芬克岛驶向圣约翰斯城，George Cartwright见证了这一场景。转引自 (Gaskell 2000) ，作者认为海员这种不管不顾的杀戮可能和美国内战期间的物资短缺有关。 ↩︎

  34. 雄海雀的标本被保留下来，现存于英国Tring自然历史博物馆，是少数确定在不列颠群岛采集，且确定为雄性的标本。标本的来源参见（Fuller, 1999）。有认为帕帕韦斯特雷岛本身不适合大海雀产卵，猜测是在沙洲附近的小岛上繁殖。考古记录显示，大海雀在不列颠群岛的历史分布更广。参见：（英）德里克亚尔登，翁贝托阿尔巴雷拉著；刘东总主编；周爽译. 同一颗星球丛书 英国鸟类史[M]. 南京：江苏人民出版社, 2022.11. p239. ↩︎

  35. Fuller Errol. The Great Auk. 1999. p362. Holm岛被认为是一个可能的繁殖点。 ↩︎

  36. 这一事件有多种版本，主要来自当事渔民之一Lachlan McKinnon的口述回忆。参见：Fleming A. The last of the great auks: oral history and ritual killings at St Kilda[J]. Scottish Studies, 2024, 40: 29-40. ↩︎

  37. John A. Love, ‘The Last Great Auk?’ in Scottish Birds 31, no. 4 (2011), 346; 参见：Historical Rare Birds，https://www.historicalrarebirds.info/cat-ac/great-auk；GAREFOWL：https://garefowl.co.uk/great-auk ↩︎

  38. Fuller Errol. The Great Auk. 1999. p366. ↩︎

  39. (Newton, Alfred, 1861)，转引自Gísli Pálsson. 2024. The Last of Its Kind. Princeton University Press. ↩︎

  40. （Gaskell, 2000）整理了历史上大海雀在冰岛的繁殖点，见Gaskell J. Who killed the great auk?[M]. Oxford University Press, 2000. p18. ↩︎

  41. Attention frag’îles (Association). Les oiseaux des Îles-de-la-Madeleine: populations et sites d’observation[M]. L’Étang-du-Nord, Québec: Attention frag’îles, 1992. 参见：Les Oiseaux du Québec. https://www.oiseauxqc.org/details.jsp?no=1750 与Cokinos C. 2009. Hope Is the Thing With Feathers. J P Tarcher. p319. ↩︎

  42. Lucas, Frederic A. “Great Auk Notes.” The Auk 5, no. 3 (1888): 278-283. 参见：Raghnall MacilleDhuibh. Why are penguins so called. 2006. https://www.querndust.co.uk/PDFs/530Penguin2.pdf ↩︎

  43. Grieve, S. “The Great Auk, or Garefowl. Its History, Archaeology and Remains, Digitally Printed Version 2015 ed.” (1885). 参见（Thomsen 2023）与 (Gaskell 2000) 。 ↩︎

  44. H.W. Feilden. Birds of the Faeroe Islands. 1872. 转引自(Gaskell 2000)。 ↩︎

  45. Gaskell J. Who killed the great auk?[M]. Oxford University Press, 2000. p119。虽然大海雀的迁徙路线不确定，但晚近的DNA测序结果已经证明大西洋东西两岸的大海雀是一个联系紧密的种群。参见：Thomas, Jessica E., Gary R. Carvalho, James Haile, Nicolas J. Rawlence, Michael D. Martin, Simon YW Ho, Arnór Þ. Sigfússon et al. “Demographic reconstruction from ancient DNA supports rapid extinction of the great auk.” Elife 8 (2019): e47509. ↩︎

  46. (Benicken 1824)，转引自(Gaskell 2000)。非常讽刺的是，这种认识可能让人类在18、19世纪屠杀大海雀时更没有心理负担——他们潜意识里认为大海雀在极北地区还有更多。 ↩︎

  47. (Morten Meldgaard 2004)。见注释[3]。 ↩︎

  48. Pierce Brodkorb, Great Auk and Common Murre from a Florida Midden, The Auk, Volume 77, Issue 3, 1 July 1960, Pages 342–343, https://doi.org/10.2307/4082490 ↩︎

  49. Campmas E, Laroulandie V, Michel P, et al. 22 A great auk (Pinguinus impennis) in North Africa: d iscovery of[C]//Birds in Archaeology: Proceedings of the 6th Meeting of the ICAZ Bird Working Group in Groningen (23.8-27.8. 2008). Barkhuis, 2010, 12: 233. 早期人类猎杀大海雀的证据很多，纽芬兰一个原住民的墓中发现了200多个大海雀喙。见：Tuck J A. Ancient people of Port au Choix: the excavation of an Archaic Indian cemetery in Newfoundland[J]. (No Title), 1976. ↩︎

  50. Hufthammer A K, Hufthammer K O. The great auk in Norway: From common to locally extinct[J]. International Journal of Osteoarchaeology, 2023, 33(4): 588-597. 1848年，对海中四只大海雀的目击也是在这个区域，可能是最后的种群残余。 ↩︎

  51. Groot M. The great auk (Pinguinus impennis) in the Netherlands during the Roman period[J]. International Journal of Osteoarchaeology, 2005, 15(1): 15-22. 参见：Langeveld B W. New finds, sites and radiocarbon dates of skeletal remains of the Great Auk Pinguinus impennis from The Netherlands[J]. Ardea, 2020, 108(1): 5-19. ↩︎

  52. 参见（Langeveld 2020）对大海雀在荷兰海岸越冬的考证。 ↩︎

  53. 这并不是说，原住民早期的猎杀是适度的，考虑到了保护大海雀种群数量的。类似的观点参见：Cokinos C. 2009. Hope Is the Thing With Feathers. J P Tarcher. p317. 这是一种比较政治正确的神话，不限于大海雀，在很多灭绝动物身上都出现过，但却未必符合事实。大海雀的现代栖息地都是相当偏僻的孤岛，这显然不是它们自己自愿把自己弄得这么逼仄。一处纽芬兰原住民的墓中就曾发现200多个大海雀喙，这也很难说是有分寸的开发。 ↩︎

  54. 参见（Thomsen 2023）的讨论。 ↩︎

  55. Fuller Errol. The Great Auk. 1999. p56. ↩︎ ↩︎

  56. Benicken, J. C. “Beyträge zur nordischen Ornithologie.” Isis von Oken 2.8 (1824): 877-891. 转引自(Gaskell 2000)。 ↩︎

  57. John Fleming对活鸟的观察。参见Gaskell J. Who killed the great auk?[M]. Oxford University Press, 2000. p13. ↩︎

  58. Newton, Alfred. “XLII.—Abstract of Mr. J. Wolley’sResearches in Iceland respecting the Gare‐fowl or Great Auk (Alea impennis, Linn.).” Ibis 3, no. 4 (1861): 374-399. ↩︎

  59. 参见Nicolas Denys的记述。鱼鳍的比喻来自Colonel Montagu，转引自 (Gaskell 2000)。 ↩︎

  60. William MacGillivray. A History of British Birds, indigenous and migratory. 1852. 转引自（Fuller, 1999）。亦参见：BritishBirds. 2022. https://britishbirds.co.uk/content/focus ↩︎

  61. (Newton, Alfred, 1861)，转引自(Gaskell 2000)，亦参见Messybeast: http://messybeast.com/extinct/great-auk.htm与（Gísli Pálsson. 2024）的讨论。企鹅的眼睛结构可以在陆上与水中都看见东西，或许大海雀身上有类似的趋同进化。 ↩︎

  62. Gaskell J. Who killed the great auk?[M]. Oxford University Press, 2000. p155. ↩︎

  63. 此处为法语。 ↩︎

  64. Baxter, James Phinney, Jean François De La Roque Roberval, and Jean Alfonse. A memoir of Jacques Cartier, sieur de Limoilou, his voyages to the St. Lawrence, a bibliography and a facsimile of the manuscript of. New York, Dodd, Mead & Co, 1906. Pdf. https://www.loc.gov/item/06013927/. p77-78. ↩︎

  65. Voyages and travels : ancient and modern, with introductions, notes and illustrations. New York : P. F. Collier and son, [c1910] The Harvard classics, ed. by C. W. Ellot [vol. XXXIII]. 原始来源：Sir Humphrey Gilbert’s Voyage to Newfoundland. Edward Haies. 1583. ↩︎

  66. Whitbourne R. A Discourse and Discouery of Nevv-Found-Land with Many Reasons to Prooue How Worthy and Beneficiall a Plantation May There Be Made, after a Far Better Manner than Now It Is. Together with the Laying Open of Certaine Enormities and Abuses Commited by Some That Trade to That Countrey, and the Meanes Laide Downe for Reformation Thereof. Written by Captaine Richard Whitbourne of Exmouth, in the County of Deuon, and Published by Authority[M]. Imprinted at London:: By Felix Kyngston, for William Barret, 1983. ↩︎

  67. 原文为拉丁文“Palmipes”。 ↩︎

  68. 这段记载在英国1752年历法改革之前，所以这里换算成现代公历时要加上11天。参见Gaskell J. Who killed the great auk?[M]. Oxford University Press, 2000. p84. ↩︎

  69. Martin, M.1698. A late voyage to St. Kilda, the remotest of all the Hebrides, or the Western isles of Scotland with a history of the island, natural moral, and topographical : wherein is an account of their customes region, fish, fowl, &c. : as also a relation of a late imposter there, pretended to be sent by St. John Baptist / by M. Martin, gent. Oxford Test Archive, Oxford. ↩︎

  70. 旧制单位，1里格为今天的3英里，约合4.8公里。 ↩︎

  71. 原文为“puncheons”，酒业单位，一桶大约为70～120加仑。 ↩︎

  72. Thomas, Aaron. The Newfoundland Journal of Aaron Thomas, Able Seaman in H.M.S. Boston: A Journal Written During a Voyage from England to Newfoundland and from Newfoundland to England in the Years 1794 and 1795, Addressed to a Friend. United Kingdom: Longmans, 1968. 对大海雀的屠杀见p127。转引自（Fuller, 1999）， (Gaskell 2000)，Mowat, Farley. Sea of slaughter. Boston: Atlantic Monthly Press, 1984. 及Stark, Lizzie. Egg: A Dozen Ovatures. United States: W. W. Norton, 2023. ↩︎

  73. 此处暗示大海雀一年可以产多于一枚蛋，和共识相悖。见 (Gaskell 2000) 的讨论。 ↩︎

  74. 这些记述的残酷性甚至让现代自然史家怀疑它们的真实性。有认为这些描写是“血腥，扭曲和过度夸大的“，但未指明原因。事实上作为一手描述，它们很可能是真实的。见Montevecchi, William A., and Leslie M. Tuck. “Newfoundland birds: exploitation, study, conservation.” (1987). p57. 与（Fuller, 1999）的讨论。 (Gaskell 2000) 认为Aaron Thomas在叙述大海雀被杀害时的语气和他留下的纽芬兰日记中其他部分的“清晰，庄严“的英文不同，有一种奇怪的轻率，可能反映了叙述者对残忍现象的防御性心理反应。 (Gaskell 2000) 亦讨论了海员们在水壶中焚烧大海雀尸体的原因，指出实用原因可能是脱下羽毛，去除鸟羽中的寄生虫，但亦引用了较间接的来源称海员们烧死大海雀是“纯粹的恶作剧”。 ↩︎

  75. Fleming, J., 1823. Gleanings of natural history, gathered on the coast of Scotland during a voyage in 1821. Edinb. Phil. J. 8 : 294-303. 这只大海雀后来脚上带着绳子逃走了，下落不明。 ↩︎

  76. 一共有14人，但只有3人上岛。1858年时，其中2人已死，John Wolley和Alfred Newton访问了剩下的全部12人。 ↩︎

  77. Newton, Alfred. “XLII.—Abstract of Mr. J. Wolley’sResearches in Iceland respecting the Gare‐fowl or Great Auk (Alea impennis, Linn.).” Ibis 3, no. 4 (1861): 374-399. ↩︎

  78. Sigurðr Islefsson，Jón Brandsson与Ketil Ketilsson三人当时的年龄分别为25岁，41岁，21岁。见：The Gare-Fowl Books. John Wolley. Cambridge University Library. 转引自Gísli Pálsson. 2024. The Last of Its Kind. Princeton University Press. ↩︎

  79. 指黑海鸠（Cepphus grylle）。 ↩︎

  80. 旧制单位，1英寻为6英尺，约合1.8288米。 ↩︎

  81. 这段回忆的“它”原文都为“Him”，但似乎不能确认这只大海雀的雌雄。根据Wolley的采访记录，另一只大海雀当时正在孵化，但雌雄大海雀都会参加孵化，所以这不是可靠的判断依据。 ↩︎

  82. The Gare-Fowl Books. John Wolley. Cambridge University Library. 转引自Fuller Errol. The Great Auk. 1999. p82. ↩︎ ↩︎ ↩︎

  83. 按照Herr Brodtkorb本人的说法，这些鸟的翅膀只有残端，眼睛旁有白点，这些特征可以区分大海雀，Robert Collet也为他辨认海鸟的资质背书。但地点仍然是一个很大的疑点。 ↩︎

  84. Brodtkorb致Collet的信. 1883. 转引自Fuller Errol. The Great Auk. 1999. p408. ↩︎

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